Мозжечок

Мозжечок

   Мозжечок - отдел головного мозга. Играет ведущую роль в координации движений, поддерживания равновесия тел, регуляции мышечного тонуса.

   Все позвоночные животные обладают мозжечком (cerebellum), развитие которого зависит от характера движений. Наибольшего развития мозжечок достигает у человека в связи с прямохождением и приспособлением руки к труду. Мозжечок массой около 120-160 г располагается в задней черепной яме. Сверху над мозжечком нависают затылочные доли полушарий большого мозга, которые отделены от мозжечка поперечной щелью большого мозга. Две выпуклые поверхности мозжечка - верхняя и нижняя - разделены его поперечным задним краем, под которым проходит глубокая горизонтальная щель, начинающаяся в боковых отделах у места вхождения в мозжечок его средних ножек.

   В мозжечке различают  два полушария и непарную срединную  филогенетически старую часть  - червь. 

   Афферентные и  эфферентные волокна, связывающие  мозжечок с другими отделами, образуют три пары мозжечковых  ножек: нижние направляются к  продолговатому мозгу, средние  – к мосту, верхние – к  четверохолмию. 

   Поверхности полушарий и червя разделят поперечные параллельные борозды, между которыми расположены узкие длинные листки мозжечка. Благодаря наличию листков (извилин) его поверхность у взрослого человека составляет в среднем 850см ^2. В мозжечке различают переднюю, заднюю и клочково - узелковую доли, отделенные более глубокими щелями. Группы листков образуют дольки мозжечка. Подобно коре большого мозга, в мозжечке различают следующие отделы в связи с их происхождением в филогенезе: архицеребеллум – древний мозжечок, включающий клочок и узелок; палеоцеребеллум – старый мозжечок, в состав которого входят участки червя, соответствующие передней доле, пирамиды, язычок и область возле клочка; неоцеребеллум – самый обширный новый мозжечок, к которому относятся полушария и задние участки червя.

   Мозжечок состоит  из серого и белого вещества. Белое вещество, проникая между  серым, как бы ветвится, образуя белые полоски, напоминая на срединном разрезе фигуру ветвящегося дерева – «дерево жизни» мозжечка.

   Кора мозжечка  состоит из серого вещества  толщиной 1 – 2,5 мм. Кроме того, в  толще белого вещества имеются  скопления серого – парные  ядра.

    Каждый листок (извилина) мозжечка представляет  собой тонкую прослойку белого  вещества, покрытого корой (серым  веществом) толщиной 1 – 2,5 мм. В  коре различают три слоя: наружный – молекулярный, средний – слой грушевидных нейронов (ганглионарный), внутренний – зернистый.  В молекулярном и зернистом слоях залегают в основном мелкие нейроны. Среди них различают мелкие зерновидные нейроны, расположенные в зернистом слое, их количество у человека достигает 10^10-11^11. Аксоны зерновидных нейронов направляются в молекулярный слой, где они разделяются Т- образно. Каждая из ветвей длиной 1 – 2 мм проходит параллельно в молекулярном слое, образуя синапсы с дендритами всех типов клеток мозжечка. В зернистом слое расположены также большие звездчатые нейроны (клетки Гольджи), аксоны которых образуют синапсы с клетками-зернами в этом же слое, а дендриты направляются в молекулярный слой.

   Крупные грушевидные  нейроны (клетки Пуркинье) размерами до 40мкм, расположенные в среднем слое в один ряд, - это эфферентные нейроны коры мозжечка. Количество их у человека достигает 14 – 15 млн. Грушевидные нейроны уплощены, их обильно ветвящиеся, снабженные многочисленными шипиками дендриты расположены в молекулярном слое в плоскости, перпендикулярной поверхности листка мозжечка. Поэтому их форма в плоскости, через которую проходят дендриты, грушевидная, в перпендикулярной плоскости – веретенообразная. Каждая клетка своими ветвящимися дендритами формирует один слой. Аксоны грушевидных нейронов направляются через белое вещество к ядрам мозжечка, образуя синапсы с их нейронами, а также к вестибулярным ядрам. Остальные нейроны коры мозжечка являются вставочными, ассоциативными, которые передают нервные импульсы, грушевидным нейронам. Таким образом, все нервные импульсы, поступающие в кору мозжечка, достигают грушевидных нейронов.

   В молекулярном  слое залегают три типа клеток: корзинчатые , аксоны которых охватывают тела клеток Пуркинье, звездчатые, аксоны которых образуют синапсы с дендритами клеток Пуркинье и клетки Лугаро.

   В кору мозжечка  вступают лиановидные (лазящие) восходящие двигательные волокна – отростки нейронов ядер нижних олив, которые, минуя два нижних слоя, проникают в молекулярный. Каждое волокно отдает по одному отростку к 10 – 15 грушевидным волокнам. Каждый отросток образует многочисленные возбуждающие синапсы с дендритами одной клетки Пуркинье. Другой тип волокон – моховидные. Они образуют множество возбуждающих синапсов с большим количеством клеток зерен, параллельные волокна которых, образуют синапсы с остальными клетками. Синаптические клубки округлой формы диаметром около 20мкм образованы концевыми разветвлениями моховидных волокон, разветвлениями дендритов клеток-зерен, синаптическими разветвлениями аксонов клеток Гольджи. Соотношение между количеством клубочков и клеток-зерен составляет 1:5. Все синапсы в клубочке аксодендритические.

   Подобно коре больших полушарий, кора мозжечника так же устроена по типу вертикальных колонок диаметром около 1 мм, содержащих около 500 грушевидных нейронов, 600 корзинчатых, 50 больших звездчатых, около 3 млн. клеток – зерен и около 600 тыс. синаптических клубков.

Список литературы:

1. Анатомия центральной нервной системы: Хрестоматия: Учеб. пособие для студ. / Авт. – сост. Т. Е. Россолимо, Л. Б. Рыбалов, И. А. Москвина - Тарханова. – 3-е изд., стер. – М.: Издательство Московского психолого-социального института; Воронеж: Издательство НПО «МОДЭК», 2007. – 272с. – (Серия «Библиотека студента»).
2. Большой толковый словарь русского языка/ Гл. ред. С. А. Кузнецов. – СПб.: «Норинт», 2001. – 1536 с.