Общий план строения спинного мозга

Введение

 

 

Одним из основных свойств жи-вого вещества является раздражимость. Каждый живой организм получает раздражения из окружа-ющего его мира и отвечает на них соответствующими реакция-ми, которые связывают организм с внешней средой. Протекающий в самом организме обмен веществ в свою очередь обусловливает ряд раздражений, на которые орга-низм также реагирует. Связь меж-ду участком, на который попадает раздражение, и реагирующим ор-ганом в высшем многоклеточном организме осуществляется нерв-ной системой.

 

Проникая своими разветвлениями во все органы и ткани, нервная система связывает все части орга-низма в единое целое, осуществляя его объединение, интеграцию. Следовательно, нервная система есть «невыразимо сложнейший и тончайший инструмент сноше-ний, связи многочисленных час-тей организма между собой и организма как сложнейшей сис-темы с бесконечным числом внешних влияний» (И.П.Павлов). В основе деятельности нервной системы лежит рефлекс (И.М.Се-ченов). «Это значит, что в тот или иной рецепторный нервный прибор ударяет тот или иной агент внеш-него или внутреннего мира орга-низма. Этот удар трансформиру-ется в нервный процесс, в явление нервного возбуждения. Возбужде-ние по нервным волокнам, как по проводам, бежит в центральную нервную систему и оттуда благо-даря установленным связям по другим проводам приносится к рабочему органу, трансформиру-ясь, в свою очередь, в специфи-ческий процесс клеток этого ор-гана» (И.П.Павлов).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Общий план строения спинного мозга

1. СПИННОЙ МОЗГ

 

Спинной мозг (рис. 3.5.) является филогенетически наиболее древним отделом ЦНС. В примитивной форме у ланцетника он представляет собой трубку, идущую вдоль всего тела. От спинного мозга отходят вентральные (передние, или двигательные) и дорсальные (задние, или чувствительные) корешки (рис. 3.6).

 

У ланцетника спинномозговых узлов (спинальных ганглиев) еще нет, чувствительные клетки рассеяны по ходу нервов или лежат в дорсальных отделах спинного мозга. У круглоротых уже намечается разделение спинного мозга на серое вещество, содержащее клетки и составляющее центральную часть, и окружающее его белое вещество из продольно идущих безмякотных волокон. Появляются и спинномозговые узлы. Они лежат на дорсальных корешках и состоят из биполярных чувствительных нейронов.

 

Более сложно устроен спинной мозг круглоротых. В связи с тем что у них происходит миелинизация нервных волокон, серое и белое вещество приобретают четкие границы. В сером веществе возникают вентральные и дорсальные рога, в белом веществе — вентральные и латеральные канатики. Вентральный и дорсальный корешки сливаются и дают начало смешанному нерву. Таким образом, спинной мозг круглоротых является прототипом спинного мозга высших позвоночных.

 

С появлением конечностей у амфибий возникают шейное и поясничное утолщения спинного мозга, в передних рогах серого вещества выделяются медиальная и латеральная группы клеток, образуются нисходящие и восходящие пути.

Рис. 3.5 Спинной мозг лягушки (А) и человека (Б) с вентральной стороны

 

1 — носовой мешок, 2 —  головной мозг, 3 — глаз, 4 — зрительный  тракт, 5 — продолговатый мозг, 6 —  спинной мозг, 7 — плечевой нерв, 8 — вегетативный ствол, 9 — спинальный  ганглий, 10 — седалищный нерв, 11 —  обонятельная луковица, 12 — лобная  доля, 13 — височная доля, 14 — 1—й  шейный нерв, 15 — мозжечок, 16 —  плечевое сплетение, 17 — 1—й грудной  нерв, 18 —спинальный ганглий, 19 — 1—й  поясничный нерв, 20 — поясничное сплетение, 21 — 1—й крестцовый нерв, 22— копчиковый нерв, 23—концевая нить, 24 — соединительные ветви, 25 — чревный нерв, 26 — симпатический ствол, 27 — симпатический ганглий, 28 — нижний шейный симпатический ганглий, 29 — средний шейный симпатический ганглий, 30 — затылочная доля, 31 — верхний шейный симпатический ганглий.

 

 Рис. 3.6 Спинной мозг  и его взаимосвязь с периферическими  нервными волокнами— чувствительным, двигательным.

 

1 — серое вещество, 2 —  белое вещество, 3 — дорсальный (задний) корешок, 4 — спинальный ганглий, 5 — рецептор, 6 — эффектор, 7 —  вентральный (передний) корешок, 8 —  интернейрон. Стрелками показано направление распространения возбуждения.

 

Дальнейшая дифференцировка клеточно—волоконных структур происходит у рептилий и птиц. У них получают развитие восходящие пути, лежащие в центральном и боковом канатиках, сформированы дорсальный чувствительный путь и нисходящие связи. Происходит также дифференциация ассоциативных клеток, возникновение межсегментарных комиссуральных связей. У птиц хорошо развиты связи спинного мозга с вестибулярным аппаратом и мозжечком.

 

Еще большая дифференцированность серого и белого вещества наблюдается у млекопитающих. В дорсальных рогах появляются студенистое вещество и грудное ядро, в вентральных — отчетливо выделяются клеточные группы, возрастает число волокон в дорсальных и вентральных канатиках, появляется новый восходящий путь от шейных сегментов к оливам.

 

В организации спинного мозга млекопитающих существуют особенности, связанные с видовой принадлежностью животных. Спинной мозг у них имеет разную длину, разное количество сегментов, неодинаковую выраженность утолщений и пр. Все это зависит от числа позвонков, наличия хвоста, функции конечностей.

При изучении деятельности спинного мозга необходимо учитывать, что тело позвоночных животных и человека может быть разделено на пояса, или сегменты. Сегменты, получающие чувствительные волокна от одной отдельной пары дорсальных корешков, образуют метамер. Кожная область, в которой распределяются эти чувствительные волокна, называется дерматомом (рис. 3.7).

 

 

Рис. 3.7 Распределение дерматомов (областей чувствительной иннервации)  на поверхности тела

 

Буквы соответствуют отделам спинного мозга: С — шейному, Т — грудному, L — поясничному и S — крестцовому; цифрами показаны номера сегментов. От каждого участка кожи, обозначенного одинаковыми символами, чувствительные волокна отходят в один сегмент спинного мозга, например, чувствительность кожи в области СЗ шеи обеспечивается 3—м шейным сегментом, область L5 на голени — 5—м поясничным сегментом.

 

 Рис. 3.8 Позвоночный столб, спинной мозг и пограничный  симпатический ствол

 

1 — симпатический ствол, 2 — симпатический ганглий, 3 —  спинномозговой нерв, 4 — межпозвоночный  диск, 5 — позвонок, 6 — остистные отростки позвонков, 7 — соединительнотканные оболочки, 8 — вентральный корешок, 9 — спинальный ганглий, 10 — дорсальный корешок, 11 — спинной мозг.

 

В процессе эволюции тело позвоночных изменило строение, в итоге возникли существенные отступления от идеальной метамерии. Например, у ланцетника метамерия делит длину тела на неодинаковые отрезки. Перестройку метамеров вызвало появление плавников у рыб. Метамерность особенно усложнилась в связи с развитием конечностей и приобрела сложную форму для рук и ног человека (рис. 3.7, 3.9).

 

Спинной мозг человека состоит из следующих сегментов (обозначаются латинскими буквами): 8 шейных —C(I—8)  12 грудных — Т(1—12), 5 поясничных — L(1—5), 5 крестцовых — S(1—5), 3 копчиковых — Со(1—3). Общее количество сегментов соответствует числу метамеров тела, однако каждый метамер получает иннервацию от двух—трех лежащих рядом сегментов. В сегментах спинного мозга заканчиваются отростки подавляющего большинства чувствительных нейронов тела, вступающие в составе дорсальных корешков. В спинном мозгу также начинаются почти все эфферентные нервы организма: двигательные (за исключением иннервирующих мышцы головы), все симпатические и часть парасимпатических. Они следуют в составе дорсальных и вентральных корешков (рис. 3.8).

 

Если у лягушки перерезать справа дорсальные, а слева вентральные корешки пояснично—крестцовых сегментов, то правая лапка полностью теряет чувствительность, но может совершать движения. Левая, наоборот, сохранит чувствительность, но окажется не способной к двигательным реакциям. Это явление было открыто независимо друг от друга Ч. Беллом (1811) и Ф. Мажанди (1822) и получило название закона Белла—Мажанди.

 

Характерной особенностью является соотношение волокон, входящих через дорсальные и выходящих через вентральные корешки. У кошки, например,

 

Рис.3.9  Схема метамерности тела в процессе эволюции.    А—  правильная последовательность расположения метамеров (теоретически возможный случаи для позвоночных); Б — нарушение правильной метамерности тела рыб в связи с образованием плавников; В — то же у человека в связи с образованием конечностей; F — сегменты головы; С — сегменты шеи; Т — грудные сегменты; L — поясничные сегменты; S — крестцовые сегменты.

 дорсальный корешок  поясничного сегмента содержит  около 12 000 волокон, тогда как вентральный  — 6000. Следовательно, один и тот  же двигательный нейрон является  общим конечным путем для импульсов, поступивших от разных рецепторов  и конкурирующих за общий конечный  путь. Несмотря на такую организацию, степень интегративной деятельности  спинного мозга ограничена по  сравнению с другими вышележащими  отделами ЦНС.

Классическими методами изучения функций спинного мозга являются перерезки или разрушения его структур с последующей оценкой нарушения функций. Большое развитие получило применение электрофизиологических методов, включающих регистрацию суммарных электрических процессов, вне— и внутриклеточные методы регистрации активности отдельных клеток.

 

 

 

 

2. Нейронные структуры и их свойства

 

Тела чувствительных клеток вынесены за пределы спинного мозга. Часть из них располагается в спинномозговых узлах (спинальных ганглиях) (рис. 3.10, 3.11). Это тела соматических афферентов, иннервирующих в основном скелетные мышцы. Другие находятся в экстра— и интрамуральных ганглиях автономной нервной системы и обеспечивают чувствительность только внутренних органов.

Чувствительные клетки имеют один отросток, который вскоре после отхождения от тела клетки делится на две ветви (псевдоуниполярный нейрон). Одна из них проводит возбуждение от рецепторов к телу клетки, другая — от тела

 

 

Рис.3.10   Схема поперечного разреза спинного мозга и спинального ганглия.1,2 — рефлекторные пути сознательных проприоцептивных ощущений и осязания, 3,4 — рефлекторные пути проприоцептивных импульсов, 5 — рефлекторные пути температурной и болевой чувствительности, 6 — задний собственный пучок, 7 — боковой собственный пучок, 8 — передний собственный пучок, 9 — задний спинно—мозжечковый путь, 10 — передний спинно—мозжечковый путь, 11 — спинно—таламический путь, 12 — тонкий пучок, 13 — клиновидный пучок, 14 — красно—ядерно—спинномозговой путь, 15 — таламо—спинномозговой путь, 16 — преддверно—спинномозговой путь, 17 — ретикулярно—спинномозговой путь, 18 — покрышечно—спинномозговой путь, 19 — латеральный корково—спинномозговой (пирамидный) путь, 20 — передний корково—спинномозговой (пирамидный) путь, 21 — собственное ядро заднего рога, 22 — грудной столб (ядро), 23, 24 — промежуточное (серое) вещество, 25 — боковой промежуточный столб, 26 — ядра переднего рога.

 

Рис. 3.11   Строение спинального ганглия.А — продольный разрез ганглия и корешков; Б — ультраструк­турная организация псевдоуниполярного нейропита и его микроок­ружения; 1 — дорсальный корешок; 2 — ганглий; 3 — псевдоунипо­лярные нейроциты; 4 — нервные волокна; 5 — соединительнотканная капсула; 6 — вентральный корешок; 7 — Т—образное разветвле­ние отростка; 8 — мантийные глиоциты; 9 — бааальная мембра­на; 10 — гемокапилляры; 11 — миелиновые и безмиелиновые нервные волокна.

 

 

 

Рис. 3.12 Мотонейрон спинного мозга позвоночных. Указаны функции разных его частей  нервной клетки к нейронам спинного или головного мозга. Распространение возбуждения из одной ветви в другую может происходить без участия тела клетки.

 

Нервные волокна чувствительных клеток по скорости проведения возбуждения и диаметру классифицируют на А—, В— и С—группы. Толстые миелинизированные А—волокна с диаметром от 3 до 22 мкм и скоростью проведения возбуждения от 5 до 120 м/с разбиваются еще на подгруппы: а — волокна от мышечных рецепторов, Р — от тактильных рецепторов и барорецепторов, 8 — от терморецепторов, механорецепторов, болевых рецепторов. К волокнам группы В относят миелиновые отростки средней толщины со скоростью проведения возбуждения 3—14 м/с. По ним в основном передается ощущение боли. К афферентным волокнам типа С относится большинство безмиелиновых волокон толщиной не более 2 мкм и скоростью проведения 0,5—2 м/с. Это волокна от болевых, хемо— и некоторых механорецепторов.

 

Сам спинной мозг в целом содержит, например, у человека примерно 13 млн. нейронов. Из их общего числа только около 3% составляют эфферентные, двигательные, или моторные, нейроны (рис. 3.12), а остальные 97% приходятся на долю вставочных, или интернейронов. Двигательные нейроны являются выходными клетками спинного мозга. Среди них различают α— и γ—мотонейроны, a также преганглионарные нейроны автономной нервной системы.

 

α—Мотонейроны осуществляют передачу скелетным мышечным волокнам сигналов, выработанных в спинном мозгу. Аксоны каждого мотонейрона многократно делятся, и, таким образом, каждый из них охватывает своими терминалями до сотни мышечных волокон, образуя в совокупности с ними двигательную единицу. В свою очередь, несколько мотонейронов, иннервирующих ,одну и ту же мышцу, образуют мотонейронный пул. В его состав могут входить мотонейроны нескольких соседних сегментов. В связи с тем, что возбудимость / мотонейронов пула неодинакова, при слабых раздражениях возбуждается только часть из них. Это влечет за собой соответственно сокращение лишь части мышечных волокон. Другие моторные единицы, для которых это раздражение является подпороговым, тоже реагируют, хотя их реакция выражается лишь в деполяризации мембраны и повышении возбудимости. С усилением раздражения они еще больше вовлекаются в реакцию, и, таким образом, все двигательные единицы пула участвуют в рефлекторном ответе.

 

Максимальная частота воспроизведения ПД в α—мотонейроне не превышает 200—300 имп/с. Вслед за ПД, амплитуда которого составляет 80—100 мВ, возникает следовая гиперполяризация длительностью от 50 до 150 мс. По частоте импульсации и выраженности следовой гиперполяризации мотонейроны разделяют на две группы: фазические и тонические. Особенности их возбуждения коррелируют с функциональными свойствами иннервируемых мышц. Фазическими мотонейронами иннервируются более быстрые, «белые» мышцы, тоническими — более медленные, «красные» (см. разд. 1.2.1).