Органы центральной и периферической иммунной системы

Введение

Развитие индивидуума  в онтогенезе происходит в соответствии со свойственной ему стратегией генома, т.е. совокупностью и особенностями  реализации генетической информации, закрепленной предшествующей эволюцией  и унаследованной от родителей. Стоит  сказать, что и иммунная система человека начинает свое формирование ещё до рождения ребенка. Хотя до сравнительно недавнего времени ученые считали, что эмбрион совершенно не обладает собственным иммунитетом. Но исследования в этой области опровергли данное представление о внутриутробном развитии зародыша. Конечно, иммунитет эмбриона ни в коем мере нельзя и близко сравнивать с иммунитетом взрослого человека, но развитие иммунной системы, первые этапы зарождения и становления Т- и В-иммунных компонентов начинается именно в эмбрионный период. Таким образом, можно сказать о том, что место и масштабы влияния на здоровье иммунной системы генетически запрограммированы. От рождения до завершения периода полового созревания, шаг за шагом, формируются структура и функции иммунной системы. Именно поэтому, наиболее важными, с этой точки зрения, в развитии иммунной системы человека являются внутриутробный и детский периоды.

1) Органы кроветворения  и иммунной системы

Органы кроветворения  и иммунной системы тесно связаны между собой общностью происхождения, строения и функции. Родоначальником всех видов клеток крови и иммунной (лимфоидной) системы являются полипотентные стволовые клетки костного мозга. Стволовая клетка может делиться неограниченное число раз (стволовые клетки костного мозга обладают способностью делиться до 100 раз). Однако стволовые клетки детерминированы. Они дифференцируются лишь в определенном направлении и передают свои признаки следующим клеточным поколениям. Иными словами, детерминация обусловлена генетически.

В костном мозге имеются  образовавшиеся из стволовых клеток клетки-предшественники, которые путем  сложных превращений (многократное деление) и дифференцировки по трем линиям (эритропоэз, гранулопоэз, тромбоцитопоэз) в конечном итоге становятся форменными элементами крови: эритроцитами, лейкоцитами, тромбоцитами - и поступают в кровеносное русло.

Из стволовых клеток развиваются также клетки иммунной системы – В-лимфоциты, а из последних - плазматические клетки (плазмоциты). Часть стволовых клеток из костного мозга поступает в кровь, а затем попадает в другой центральный орган иммунной системы – тимус (вилочковая железа), здесь они также дают начало иммунокомпетентным клеткам – Т-лимфоцитам.

Иммунная система объединяет органы и ткани, обеспечивающие защиту организма от генетически чужеродных клеток или веществ, поступающих извне или образующихся в организме. В органах иммунной системы образуются иммунокомпетентные клетки — лимфоциты, которые включаются в иммунный процесс. Лимфоциты распознают и уничтожают проникшие в организм или образовавшиеся в нем клетки и другие чужеродные вещества. При попадании в организм чужеродных веществ — антигенов в нем образуются нейтрализующие их защитные вещества — антитела (сложные белки, иммуноглобулины).

К органам иммунной системы, которые называют также лимфоидными органами, относятся все органы, которые участвуют в образовании клеток (лимфоцитов, плазматических клеток), осуществляющих защитные функции организма. Построены иммунные органы из лимфоидной ткани, которая представляет собой сеть соединительнотканных ретикулярных волокон и расположенные в ее петлях молодые и зрелые лимфоциты, плазматические клетки (плазмобласты, плазмоциты) и другие клеточные элементы.

К органам иммунной системы  относятся: костный мозг, тимус, скопления лимфоидной ткани, расположенные в слизистой оболочке трубчатых органов пищеварительной, дыхательной систем и мочеполового аппарата (миндалины, лимфоидные (пейеровы) бляшки тонкой кишки, одиночные лимфоидные узелки), а также селезенка к лимфатические узлы. Костный мозг, тимус, в которых из стволовых клеток (первоначальных, материнских) костного мозга образуются лимфоциты, относятся к центральным органам иммунной системы. Остальные являются периферическими органами имунногенеза (рис. 1)

Стволовые клетки, поступающие из костного мозга в кровь, заселяют тимус, где из них путем сложной дифференцировки образуются Т-лимфоциты (тимусзависимые). В самом костном мозге из столовых клеток развиваются В-лимфоциты (бурозависимые, не зависящие от тимуса). Обе эти популяции лимфоцитов (Т- и В-лимфоциты) из тимуса и костного мозга с током крови поступают в периферические органы иммунной системы. Т-лимфоциты обеспечивают осуществление в основном клеточного иммунитета. Производные В-лимфоцитов — плазматические клетки синтезируют и выделяют в кровь, в секреты желез антитела (иммуноглобулины), которые вступают в соединение с соответствующими чужеродными веществами — антигенами и нейтрализуют их.

Рис. 1. Схема расположения центральных и периферических органов иммунной системы у человека: 1 - костный мозг; 2 - миндалины лимфоидного глоточного кольца; 3 - тимус; 4 - лимфатические узлы (подмышечные); 5 - селезенка; 6 - лимфоидная (пейерова) бляшка; 7 - аппендикс; 8 - лимфоидные узелки.                                                                                  

Т-лимфоциты заселяют так называемые тимусзависимые зоны лимфатических узлов (паракортикальную зону), селезенки (лимфоидные, периартериальные муфты). В-лимфоциты, являющиеся предшественниками антителообразующих плазматических клеток и лимфоцитов с повышенной активностью, поступают в бурозависимые зоны лимфатических узлов (лимфоидные узелки, мякотные тяжи) и селезенки (лимфоидные узелки, кроме их периартериальной зоны). Функционирующие совместно Т- и В-лимфоциты, при участии макрофагов, выполняют функции генетического контроля, распознают и уничтожают чужеродные вещества (микроорганизмы, продукты их жизнедеятельности), погибшие собственные клетки, ставшие опасными для организма.

Т- и В-лимфоциты в  световом микроскопе отличить друг от друга невозможно. В электронном  микроскопе видно, что В-лимфоциты  на своей поверхности имеют ультрамикроскопической величины цитоплазматические выросты — микроворсинки, несущие рецепторы (чувствительные аппараты), распознающие чужеродные вещества — антигены, вызывающие в организме иммунные реакции — образование антител клетками лимфоидной ткани. На поверхности Т-лимфоцитов таких микроворсинок или вообще нет, или их очень мало. Из органов иммунной системы, где лимфоциты образуются, они поступают в кровь, ткани тела, вновь возвращаются в органы иммунной системы, т.е. рециркулируют. При этом считают, что в костный мозг и тимус

лимфоциты повторно не попадают.

Рис. 2. Лимфоциты: 1 - Т-лимфоциты; 2 - В-лимфоцит.

Общая масса в теле лимфоцитов взрослого человека равна примерно 1300—1500 г (6хЮ¹² клеток) — около 2,5% всей массы тела. У новорожденного общая масса лимфоцитов в среднем составляет 150 г (около 4,3% всей массы тела). Затем количество лимфоцитов быстро нарастает, так что у ребенка от 6 месяцев и до 6 лет их масса равна уже 650 г. К 15 годам она увеличивается до 1250 г.

Центральные органы иммунной системы расположены в местах, хорошо защищенных от внешних воздействий. Костный мозг находится в костномозговых полостях, тимус — в грудной полости, позади широкой и прочной грудины. В центральных органах иммунной системы лимфоидная ткань находится в своеобразной среде микроокружения. В костном мозге  островки лимфоидной ткани располагаются между скоплениями миелоидной ткани. В тимусе клетки лимфоидного ряда соседствуют с эпителиальными клетками (эпителиоретикулоцитами).

Периферические  органы иммунной системы располагаются на путях возможного внедрения в организм чужеродных веществ или на путях следования таких веществ, образовавшихся в самом организме. Миндалины, образующие глоточное лимфоидное кольцо (Пирогова—Вальдейера), окружают вход в глотку из полости рта и полости носа. В слизистой оболочке органов пищеварения, дыхательных и мочевыводящих путей располагаются многочисленные разрозненные лимфоциты и плазматические клетки, а также скопления лимфоидной ткани — лимфоидные узелки. В стенках толстой и тонкой кишок с их разными средами микрофлоры (по обе стороны подвздошно-слепокишечной заслонки) находятся довольно крупные скопления лимфоидной ткани. В стенках тонкой кишки это крупные лимфоидные бляшки (пейеровы) и большое количество одиночных лимфоидных узелков. По другую сторону от повздошно-слепокишечной заслонки находятся слепая кишка и червеобразный отросток (аппендикс) с их многочисленными лимфоидными узелками.

Лимфатические узлы лежат на путях тока лимфы от органов и тканей, в том числе и от покровов человеческого тела — кожи и слизистых оболочек.

Селезенка, лежащая на пути тока крови из артериальной системы  в венозную, является единственным органом, контролирующим кровь. В этом органе функции распознавания и утилизации вышедших из строя эритроцитов выполняют скопления лимфоцитов вокруг мелких артерий — периартериальные лимфоидные муфты, лимфоидные узелки и эллипсоиды.

В периферических органах  иммунной системы лимфоидная ткань имеет различное строение и расположение, что зависит от присутствия в этих органах или на их поверхности чужеродных веществ (антигенов). Там, где нет постоянного или длительного воздействия чужеродных веществ, лимфоциты располагаются разрозненно, на некотором расстоянии друг от друга, и не образуют четко отграниченных клеточных скоплений. Такое положение лимфоцитов получило название диффузной лимфоидной ткани (например, в слизистой оболочке трахеи, бронхов, пищевода, в брюшине и других органах).

При наличии в органах, в организме чужеродных веществ, особенно попавших из внешней среды, лимфоциты собираются в более  или менее крупные скопления  — лимфоидные узелки диаметром 0,5—1 мм. В лимфоидных узелках лимфоциты довольно плотно прилежат друг к другу. При наличии постоянных и сильных антигенных воздействий в центре таких лимфоидных узелков наблюдается размножение, образование новых молодых лимфоцитов. Центральная часть лимфоидного узелка в этих случаях получила название центра размножения (герминативного центра), а сами узелки называются лимфоидными узелками с центром размножения. Центры размножения, являющиеся одним из мест образования лимфоцитов, содержат в значительном количестве молодые лимфоциты (лимфобласты), а также митотически делящиеся клетки. Такие узелки всегда имеются в миндалинах глоточного лимфоидного кольца, в стенках желудка, толстой и тонкой кишок, у аппендикса в лимфатических узлах и в селезенке, которые всегда находятся в условиях воздействия чужеродных веществ — пищи, собственных погибших клеток, микроорганизмов и других опасных для организма тканевых элементов. Следует отметить, что к моменту рождения все органы иммунной системы уже практически сформированы и способны выполнять функции иммунной защиты организма. Так, красный костный мозг, содержащий стволовые клетки, миелоидную и лимфоидную ткани, к моменту рождения занимает все костномозговые полости. Тимус у новорожденного имеет такую же относительную массу, как у детей и подростков, и составляет 0,3% массы тела. Наличие у новорожденных в периферических органах иммунной системы — в нёбных миндалинах, аппендиксе лимфоидных узелков также является признаком зрелости органов иммуногенеза.

Все органы иммунной системы  достигают своего максимального  развития (масса, размеры, число лимфоидных узелков, наличие в них центров размножения) в детском возрасте и у подростков. Начиная с подросткового, юношеского и даже детского возраста как в центральных, так и в периферических органах иммунной системы постепенно уменьшается количество лимфоидных узелков, в них исчезают центры размножения, уменьшается количество лимфоидной ткани. На месте лимфоидной ткани появляется жировая ткань, которая замещает лимфоидную паренхиму. В этих органах по мере увеличения возраста человека разрастается соединительная, жировая ткань.

2) Центральные органы иммунной системы

2.1. Костный мозг (medulla ossium) — это орган кроветворения и центральный орган иммунной системы. Выделяют красный костный мозг (medulla ossium rubra) , который у взрослого человека располагается в ячейках губчатого вещества плоских и коротких костей, эпифизов длинных (трубчатых) костей, и желтый костный мозг (medulla ossium flava), заполняющий костно-мозговые полости диафизов длинных (трубчатых) костей. Общая масса костного мозга у взрослого человека равна примерно 2,5—3 кг (4,5—4,7% массы тела). Около половины его составляет красный мозг, остальное — желтый.

Красный костный мозг имеет темно-красный цвет, полужидкую консистенцию. Он состоит из сетей  соединительнотканных (ретикулярных) волокон, в петлях которых располагаются различной зрелости клетки крови и иммунной системы (стволовые клетки, проэритробласты, промиелоциты и другие), в том числе зрелые форменные элементы — эритроциты, различные лейкоциты, В-лимфоциты.

Красный костный мозг располагается вокруг артериол в виде тяжей цилиндрической формы, клеточных островков. Тяжи отделены друг от друга широкими кровеносными капиллярами — синусоидами. Созревшие клетки крови (эритроциты, лейкоциты) и В-лимфоциты, образовавшиеся из стволовых клеток в костном мозге, проникают в просветы синусоидов (в кровь) через щелевидные отверстия — поры, образующиеся в цитоплазме эндотелиальных клеток только в момент прохождения клеток.

Незрелые клетки попадают в кровь только при некоторых  заболеваниях (костного мозга, крови). Желтый костный мозг представлен в основном жировой тканью, которая заместила ретикулярную строму. Наличие желтоватого цвета жировых включений в переродившихся ретикулярных клетках дало название этой части мозга. Кровеобразующие элементы в желтом костном мозге отсутствуют. Однако при больших кровопотерях на месте желтого костного мозга может появиться красный костный мозг.

Возрастные особенности  костного мозга. У новорожденного красный костный мозг занимает все костномозговые полости. Отдельные жировые клетки в красном костном мозге впервые появляются после рождения (1—6 месяцев). После 4—5 лет красный костный мозг в диафизах костей постепенно начинает замещаться желтым костным мозгом. К 20—25 годам желтый костный мозг полностью заполняет костномозговые полости диафизов трубчатых костей. Что касается костномозговых полостей плоских костей, то в них жировые клетки составляют до 50% объема костного мозга. В старческом возрасте желтый костный мозг может приобретать слизеподобную консистенцию (желатиновый костный мозг).