Развитие черепа

Развитие черепа. Череп, как  скелет головы, обусловлен в своем  развитии названными выше органами животной и растительной жизни. Мозговой череп  развивается в связи с головным мозгом и органами чувств. У животных, не имеющих головного мозга, нет  и мозгового черепа. У хордовых (ланцетник), у которых головной мозг находится в зачаточном состоянии, он окружен соединительнотканной оболочкой (перепончатый череп).

 

С развитием головного  мозга у рыб вокруг последнего образуется защитная коробка, которая  у хрящевых рыб (акуловых) приобретает  хрящевую ткань (хрящевой череп), а у  костистых - костную (начало образования  костного черепа). С выходом животных из воды на сушу (земноводные) происходит дальнейшая замена хрящевой ткани костной, необходимой для защиты, опоры и движения в условиях наземного существования. У остальных классов позвоночных соединительная и хрящевая ткани почти полностью вытесняются костной, и формируется костный череп, отличающийся большей прочностью. Развитие отдельных костей черепа также определяется теми же факторами. Этим объясняется сравнительно простое устройство костей свода черепа (например, теменной) и весьма сложное строение костей основания, например височной, участвующей во всех функциях черепа и являющейся вместилищем для органов слуха и гравитации.

 

У наземных животных число  костей уменьшается, но строение их усложняется, ибо ряд костей представляет продукт  сращения ранее самостоятельных  костных образований.

 

У млекопитающих мозговой череп и висцеральный тесно срастаются между собой. У человека в связи  с наибольшим развитием головного  мозга и органов чувств neurocranium достигает значительной величины и преобладает над висцеральным черепом.

 

Висцеральный череп развивается  из материала парных жаберных дуг, заключенных  в боковых стенках головного  отдела первичной кишки. У низших позвоночных, живущих в воде, жаберные дуги залегают метамерно между жаберными щелями, через которые вода проходит к жабрам, являющимся органами дыхания водного типа. В I и II жаберных дугах выделяют дорсальную и вентральную части. Из дорсальной части I дуги развивается (частично) верхняя челюсть, а вентральная часть I дуги принимает участие в развитии нижней челюсти. Поэтому в первой дуге различают processus maxillaris и processus mandibularis.

 

С выходом животных из воды на сушу постепенно развиваются легкие, т. е. органы дыхания воздушного типа, а жабры утрачивают свое значение. В связи с этим жаберные карманы  у наземных позвоночных и человека имеются только в зародышевом  периоде, а материал жаберных дуг  идет на построение костей лица.

 

Таким образом, движущими  силами эволюции скелета головы являются переход от водной жизни к наземной (земноводные), приспособление к условиям жизни на суше (остальные классы позвоночных, особенно млекопитающие) и наивысшее развитие мозга и  его орудий - органов чувств, а  также появление речи (человек). Отражая  эту линию эволюции, череп человека в онтогенезе проходит 3 стадии развития:

соединительнотканную,

хрящевую и 

костную.

 

Переход второй стадии в третью, т. е. формирование вторичных костей на почве хряща, длится в течение  всей жизни человека. Даже у взрослого  сохраняются остатки хрящевой ткани  между костями в виде их хрящевых соединений (синхондрозов). Свод черепа, служащий только для защиты головного  мозга, развивается непосредственно  из перепончатого черепа, минуя стадию хряща. Переход соединительной ткани  в костную здесь также совершается в течение всей жизни человека. Остатки неокостеневшей соединительной ткани сохраняются между костями черепа в виде родничков у новорожденных и швов у детей и взрослых.

 

Мозговой череп, представляющий продолжение позвоночного столба, развивается  из склеротомов головных сомитов, которые закладываются в числе 3-4 пар в затылочной области вокруг переднего конца chorda dorsalis. Мезенхима склеротомов, окружая пузыри головного мозга и развивающиеся органы чувств, образует хрящевую капсулу, cranium primordiale (первоначальный), которая в отличие от позвоночного столба остается несегментированной. Хорда проникает в череп до гипофиза, hypophysis, вследствие чего череп делят по отношению к хорде на хордальную и прехордальную части. В прехордальной части впереди гипофиза закладывается еще пара хрящей, или черепных перекладин, trabeculae cranii, которые находятся в связи с лежащей впереди хрящевой носовой капсулой, облекающей орган обоняния. По бокам от хорды располагаются хрящевые пластинки parachordalia. Впоследствии trabeculae cranii срастаются с parachordalia в одну хрящевую пластинку, a parachordalia - с хрящевыми слуховыми капсулами, облекающими зачатки органа слуха. Между носовой и слуховой капсулами с каждой стороны черепа получается углубление для органа зрения.

 

Отражая слияние в процессе эволюции в более крупные образования, кости основания черепа возникают  из отдельных костных образований (ранее бывших самостоятельными), которые  сливаются вместе и образуют смешанные  кости. Преобразуются и хрящи  жаберных дуг: верхняя часть (первой жаберной или челюстной дуги) участвует  в формировании верхней челюсти. На вентральном хряще той же дуги образуется нижняя челюсть, которая  причленяется к височной кости посредством височно-нижнечелюстного сустава. Остальные части хрящей жаберной дуги превращаются в слуховые косточки: молоточек и наковальню.

 

Верхний отдел второй жаберной дуги (гиоидной) идет на образование  третьей слуховой косточки - стремени. Все три слуховые косточки не имеют  отношения к костям лица и помещаются в барабанной полости, развивающейся  из первого жаберного кармана  и составляющей среднее ухо. Остальная  часть подъязычной дуги идет на построение подъязычной кости (малых рогов  и отчасти тела) и шиловидных отростков  височной кости вместе с lig. stylohyoideum.

 

Третья жаберная дуга дает остальные части тела подъязчной кости и ее большие рога. Из остальных жаберных дуг происходят хрящи гортани, не имеющие отношения к скелету.

 

Таким образом, у человека кости черепа по своему развитию могут  быть разделены на 3 группы.

Кости, образующие мозговую капсулу:

развивающиеся на основе соединительной ткани - кости свода: теменные, лобная, верхняя часть чешуи затылочной кости, чешуя и барабанная часть  височной кости;

развивающиеся на основе хряща - кости основания: клиновидная (за исключением  медиальной пластинки крыловидного отростка), нижняя часть чешуи, базилярная и латеральные части затылочной кости, каменистая часть височной кости.

Кости, развивающиеся в  связи с носовой капсулой:

на основе соединительной ткани - слезная, носовая, сошник;

на основе хряща - решетчатая и нижняя носовая раковина.

Кости, развивающиеся из жаберных дуг:

неподвижные - верхняя челюсть, небная кость, скуловая кость;

подвижные - нижняя челюсть, подъязычная кость и слуховые косточки.

 

Кости, развившиеся из мозговой капсулы, составляют мозговой череп, а  кости других двух отделов, за исключением  решетчатой, образуют кости лица. В  связи с сильным развитием  мозга свод черепа, возвышающийся  над остальной частью, у человека очень выпуклый и закругленный. Этим признаком человеческий череп резко  отличается от черепов не только низших млекопитающих, но и человекообразных обезьян, наглядным доказательством  чего может служить вместимость  черепной полости. Объем ее у человека около 1500 см3, у человекообразных обезьян  она достигает только 400-500 см3. У  ископаемого обезьяночеловека (Pithecanthropus) вместимость черепа равна около 900 см3.