Структура и функции подкорковых образований в организации движений

В 30-40 годах началось изучение функциональной асимметрии на здоровых людях.

Выявленные асимметрии разбили на три основных вида: психическая, моторная и сенсорная.

Моторная асимметрия – асимметрия функционирования ног, рук, мышц лица. Например, у правшей левая рука более вынослива, чем правая к статичному усилию; мышцы левой части лица сильнее правой, в результате левая половина лица кажется более мужественной. Ранее предполагали, что в основе моторной асимметрии лежит анатомическая асимметрия моторных зон коры головного мозга, однако сейчас данное утверждение опровергается. Развитие моторной асимметрии детерминировано деятельностью периферии в ранние периоды онтогенеза, что ведет к микроструктурным перестройкам на уровне коры головного мозга. Моторная асимметрия появляется и нарастает в детские годы, достигает максимального развития к зрелому возрасту, а в позднем возрасте нивелируется. Если в раннем детстве начать переучивать левшу, то для него остается характерная сенсорная и психическая асимметрия, отличная от правшей. Моторная асимметрия является неустойчивой и может изменяться в период адаптации.

Сенсорная асимметрия – асимметрия функционирования органов чувств. Сенсорная асимметрия является более четкой и постоянной характеристикой деятельности центральных систем. Этот вид асимметрии сохраняется и закрепляется в течение всей жизни. Различают асимметрию органов зрения, слуха, вкуса, обоняния и осязания. Информация, воспринимаемая сенсорными системами, поступает в правоет и левое полушарие, а ее обработка и хранение происходит в гемосфере, адаптированной к данному виду информации. Распределении высших нервных функций между полушариями (мышление, сознание, эмоции, восприятие пространства и времени, речь) – определяется как психическая асимметрия. Результаты опытов позволяют нам говорить о том, что у правшей и левшей в основе формирования функциональных систем лежат различные механизмы. Все

компоненты функциональной системы имеют определенный ритм активности, который обусловливается биологическим ритмом структур головного мозга.

Функциональная ассиметрия мозга— разделение когнитивных функций между правым и левым полушариями головного мозга человека.        

Латерализация (разделение) и перекрещивание функций двух полушарий наблюдались исследователями и применительно к процессам обработки зрительной и слуховой информации. Как оказалось, поле нашего зрения резко разграничено по вертикали, хотя эту границу мы субъективно не воспринимаем. Информация от правого поля зрения обоих глаз поступает в левое полушарие нашего мозга, а информация от левого поля зрения — в правое полушарие. Хотя информация, создаваемая на основе сигналов, поступающих из левого и правого полей зрения, одна и та же, обрабатывается она правым и левым полушариями по-разному. Аналогичным образом звуковые сигналы, воспринимаемые правым ухом, передаются, главным образом, в левое полушарие, и наоборот. Однако применительно к более примитивному органу чувств — обонянию — вообще не было обнаружено перекрещивания функций.        

Дальнейшие исследования здоровых людей в целом подтвердили наличие Ф. а. м. и двух когнитивных типов мышления — мышления правополушарного (пространственно-образного) и левополушарного (знаково-символического). С помощью метода электроэнцефалограммы было установлено, что при выполнении тестов, требующих аналитических мыслительных стратегий (напр., устный счет), происходит активация левого полушария, в то время как правое полушарие дает на электроэнцефалограмме альфа-ритм, характерный для бездействующего полушария. Убедительные данные о наличии Ф. а. м. и двух когнитивных типов мышления были получены также с помощью метода позитронно-эмиссионной томографии. Этот метод позволил выявить и наглядно представить с помощью сложной компьютерной техники локальные зоны активности мозга, обеспечивающие переработку различных видов когнитивной информации. Так, напр., у тех испытуемых, которые пытались вспомнить какую-то музыкальную мелодию, томограф зафиксировал активность соответствующих зон правого полушария; если же при этом пользовались нотами, то наблюдалась активность левой гемисферы. Это позволило предположить, что правое полушарие неповрежденного мозга оперирует исключительно перцептивными образами и представлениями, обеспечивая ориентацию в пространстве, а левое полушарие обрабатывает информацию, представленную только в символьной, в том числе и в словесно-знаковой, форме. Однако, как показали дальнейшие эксперименты, функциональные различия между полушариями не определяются специфическими форматами внутренних репрезентаций (т.е. тем, представлена ли информация в символьной, словесно-знаковой или перцептивно-образной формах). Хотя правое полушарие и не способно к развитой речепродукции, оно все же воспринимает элементарную речь и простые грамматические конструкции, а левое полушарие может оперировать несложными перцептивными представлениями и геометрическими фигурами. Поэтому исследователи пришли к выводу, что различия между функциями полушарий и, соответственно, когнитивными типами мышления касаются, главным образом, способов переработки информации, принципов организации контекстуальной связи стимулов, доминирующих мыслительных стратегий.        

Как оказалось, для пространственно-образного мышления характерны холистическая стратегия обработки многих параметров поступающей информации: оно как бы работает параллельно с несколькими входами аналогично нейрокомпьютеру. В результате происходит одновременное выявление соответствующих контекстуальных связей между различными смыслами образа или между целостными образами, «гештальтами», и создание на этой основе многозначного контекста (напр., мозаичной или калейдоскопической картины) с множественными «размытыми» связями. Конечно, весь спектр смыслов такого контекста не может быть передан с помощью вербальной системы коммуникации. Со своей стороны, знаково-символическое (логико-вербальное) мышление использует аналитическую стратегию, обеспечивая выявление только некоторых, существенных для анализа признаков и отношений, жестких причинно-следственных связей. Оно последовательно перерабатывает когнитивную информацию (вербальную и невербальную) по мере ее поступления, организуя однозначный контекст, необходимый для успешной вербальной коммуникации. Однако дальнейшие опыты показали, что при предъявлении испытуемым простейших стимулов различия между когнитивными типами мышления, касающихся стратегий обработки информации, почти полностью нивелируются. Оказалось, что когда, напр., правому и левому полям зрения предъявляли набор букв или простых геометрических фигур, знаково-символическое (логико-вербальное) мышление также обнаруживает способность к одновременной обработке информации о нескольких объектах, а пространственно-образное мышление — лишь некоторые, хотя и довольно примитивные, способности к анализу.        

Были выявлены также весьма важные особенности переработки когнитивной информации, связанные с межполушарной специализацией, с доминантностью одного из полушарий мозга. Оказалось, что наше правое полушарие, скорее всего, либо вообще не имеет прямого доступа к нашему сознательному опыту, либо этот доступ для него крайне ограничен. Есть основания полагать, что в случае доминантного левого полушария оно функционирует в качестве своего рода медиатора и интерпретатора сигналов, поступающих из правого полушария, которое не обладает развитыми вербальными способностями. Левое полушарие пытается адаптировать эти сигналы к системе личностных ориентации, установок и т.п., а иногда даже стремится блокировать их и подавлять. Это полушарие также способно порождать свою собственную модель перцептивного воображаемого пространства и своего рода «дополнительное» пространственно-образное мышление, где используются аналитические стратегии, адаптированные к нуждам манипулирования перцептивными мысленными репрезентациями — символьными изображениями, схемами, графиками и т.д., которые поддаются аналитическому разложению на более простые элементы.         

Как свидетельствуют исследования анатомического строения мозга высших приматов, асимметрия височных долей левого и правого полушарий (кроме, естественно, человека) присуща только шимпанзе — определенная часть левой доли у них более развита. У человеческого эмбриона эта асимметрия возникает на двадцать девятой неделе беременности, что свидетельствует о сильной генетической предрасположенности к локализации центра управления речью именно в височной доле левого полушария. Однако у новорожденных при наличии анатомических признаков асимметрии все же нет достаточно выраженной функциональной асимметрии, хотя и отмечается незначительное доминирование функций правой гемисферы. Характерно, что у детей в первые два года жизни травмы левой височной доли не ведут к фатальным последствиям, как это имеет место у взрослых, — их речевые функции успешно развиваются в соответствующей зоне правого полушария. Но в более позднем возрасте такое дублирование невозможно, т.к. реализация запускаемых генами развития программ формирования мозга ребенка приводит к окончательному закреплению речевой функции только за левым полушарием.         

Экспериментальные данные также показывают, что поражения височных долей неокортекса у шимпанзе не приводят к нарушению вокализации, к каким-либо фатальным изменениям в репертуаре криков и звуков, которые контролируются их лимбической системой. Но, в отличие от шимпанзе, звуковой язык людей управляется неокортексом — это перемещение локализованного центра управления звуковым языком соответствовало важному эволюционному переходу к обучению общению. Зачатки латерализации функций у шимпанзе, их удивительная способность усваивать язык жестов и общаться с человеком указывают на начальные стадии этого перехода. Об этом также свидетельствуют недавно обнаруженные у карликовых шимпанзе (бонобо) простейшие рудименты звуковой речи. Поэтому можно предположить, что начало формирования каких-то зачатков символьного звукового языка у гоминид — это событие весьма отдаленного прошлого, которому несколько миллионов лет. Возможно, первопроходцем здесь оказался Homo habilis, т.к. по останкам черепа представителя этого первого вида гоминид удалось вычислить, что в его мозге уже сформировалась ответственная за речепродукцию зона Брока.        

Возникновение Ф. а. м. полностью соответствует принципу биологической (когнитивной) эволюции, согласно которому более высокий уровень организации когнитивных функций влечет за собой их большую дифференциацию между системами. Так как мозг крайне важен для выживания (около 70% ген из генома человека обеспечивают формирование и функционирование нейронных систем его мозга), то дифференциация и функциональная специализация более всего развиты в центральной нервной системе. Если верно, что для первых гоминид уже были характерны зачатки латерализации функций и специализация левого полушария в знаково-символическом мышлении, то вполне естественно, что речь и речевые функции впоследствии оказались привязанными именно к этому полушарию, а его аналитическая стратегия обработки когнитивной информации — к словам как определенным сочетаниям звуковых символов. Развивающаяся дифференциация когнитивных функций человеческого мозга и появившаяся в связи с этим способность к образному и знаково-символическому (логико-вербальному) мышлению в огромной мере увеличили адаптивные возможности гоминид. Благодаря естественному отбору Ф. а. м. закрепилась в виде генетической программы, направляющей формирование обоих когнитивных типов мышления в правом и левом полушарии (порознь), а также их конкретное соотношение (относительное доминирование одного из них).

4. Особенности строения и функции  вегетативной нервной системы. Симпатический, парасимпатический, метасимпатический  отделы. Влияние симпатического, парасимпатического  и метасимпатического отделов на иннервируемые органы. Вегетативные рефлексы. Их значение в организации поведения.

Вегетативная нервная система (ВНС) (синонимы: автономная, чревная, висцеральная, ганглионарная) - это часть нервной системы, которая регулирует уровень функциональной активности внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов, секреторную активность желез внешней и внутренней секреции организма.

Вегетативная (автономная) нервная система выполняет адаптационно-трофические функции, активно участвуя в поддержании гомеостазиса (т.е. постоянства среды) в организме. Она приспосабливает функции внутренних органов и всего организма человека к конкретным изменениям окружающей среды,​ влияя и на физическую, и на психическую активность человека.

Её нервные волокна (обычно не все полностью покрытые миелином) иннервируют гладкую мускулатуру стенок внутренних органов, кровеносных сосудов и кожи, железы и сердечную мышцу. Оканчиваясь в скелетных мышцах и в коже, они регулируют уровень обмена веществ в них, обеспечивая их питание (трофику). Влияние ВНС распространяется также и на степень чувствительности рецепторов. Таким образом, вегетативная нервная система охватывает более обширные области иннервации, чем соматическая, т. к. соматическая нервная система иннервирует только кожу и скелетные мышцы, а ВНС — регулирует и все внутренние органы, и все ткани, осуществляя адаптационно-трофические функции в отношении всего организма, в том числе и кожи, и мышц.

По своему строению ВНС отличается от соматической. Волокна соматической нервной системы всегда выходят из ЦНС (спинного и головного мозга) и идут, не прерываясь, до иннервируемого органа. И они полностью покрыты миелиновой оболочной. Соматический нерв образован, таким образом, только отростками нейронов, тела которых лежат в ЦНС. Что касается нервов ВНС, то они всегда образованы двумя нейронами. Один — центральный, лежит в спинном или головном мозге, второй (эффекторный) - в вегетативном ганглии, и нерв состоит из двух отделов - преганглионарного, как правило, покрытого миелиновой оболочкой и оттого белого цвета, и постганглионарного - не покрытого миелиновой оболочкой и оттого серого цвета. Их вегетативные ганглии, (всегда вынесенные на периферию из ЦНС), располагаются в трёх местах. Первые (паравертебральные ганглии)— в симпатической нервной цепочке, расположенной по бокам позвоночника; вторая группа - более отдалённо от спинного мозга — превертебральные, и, наконец, третья группа — в стенках иннервируемых органов (интрамурально).

Некоторые авторы выделяют также экстрамуральные ганглии, лежащие не в стенке, а поблизости от иннервируемого органа. Чем дальше расположены ганглии от ЦНС, тем большая часть вегетативного нерва покрыта миелиновой оболочкой. И, следовательно, скорость передачи нервного импульса в этой части вегетативного нерва выше.

Следующее отличие состоит в том, что работа соматической нервной системы, как правило, может контролироваться сознанием, а ВНС - нет. Работой скелетных мышц мы, в основном, можем управлять, а сокращением гладкой мускулатуры (например, кишечника) никак не можем. В отличие от соматической в ней нет такой выреженной сегментарности в иннервации. Нервные волокна ВНС выходят из центральной нервной системы из трёх её отделов — головного мозга, грудопоясничных и крестцовых отделов спинного мозга.

Рефлекторные дуги ВНС по своей структуре отличаются от рефлекторных дуг соматических рефлексов. Дуга рефлекса соматической нервной системы всегда проходит через ЦНС. Что касается ВНС, то у неё рефлексы могут осуществляться как через длинные дуги (через ЦНС), так и через короткие — через вегетативные ганглии. Короткие рефлекторные дуги, проходящие через вегетативные ганглии, имеют большое значение, т.к. обеспечивают срочные адаптационные реакции иннервируемых органов, не требующих участия ЦНС.

Метасимпатический отдел ВНС 

Способность формировать местные рефлекторные дуги возможна благодаря тому, что в вегетативных ганглиях находятся как афферентные, так и эфферентные и ассоциативные нейроны, т.е. все типы нейронов, необходимые для формирования полноценной рефлекторной дуги. Такие рефлекторные дуги имеются, в частности, в стенке кишечника. Они образуют интрамуральные (от лат. intra - внутри, muralis - стенной) сплетения нейронов, позволяющие осуществлять местную регуляцию функций органа без участия структур ЦНС. Некоторые из физиологов (Ноздрачев А.Д.) в связи с этим выделили их в третий отдел ВНС – метасимпатическую нервную систему. Её отделы располагаются в стенках внутренних органов. Эта особенность дает возможность наиболее точно изменять функцию органа (в частности, кишечника) в соответствии с конкретной ситуацией, которая складывается в зависимости от состава пищевой кашицы, степени её переваренности и других характеристик, которые могут быть оценены только на местном уровне регуляции.