Физиология нервов. Нервно-мышечный синапс

3) аксоаксональный (аксон первого нейрона образует синапс на аксоне второго нейрона);

4) дендродентритный (дендрит первого нейрона образует синапс на дендрите второго нейрона). 

 

Различают несколько видов периферических синапсов:

1) мионевральный (нервно-мышечный), образованный аксоном мотонейрона и мышечной клеткой;

2) нервно-эпителиальный, образованный аксоном нейрона и секреторной клеткой.  

 

2. Функциональная классификация синапсов:

1) возбуждающие синапсы;

2) тормозящие синапсы. 

 

3. По механизмам передачи возбуждения в синапсах:

1) химические;

2) электрические. 

 

Особенность химических синапсов заключается в том, что передача возбуждения осуществляется при помощи особой группы химических веществ – медиаторов.

 

Различают несколько видов химических синапсов:

1) холинэргические. В них  происходит передача возбуждения  при помощи ацетилхолина;

2) адренэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи трех катехоламинов;

3) дофаминэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи дофамина;

4) гистаминэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи гистамина;

5) ГАМКэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи гаммааминомасляной кислоты, т. е. развивается процесс торможения.  

 

Особенность электрических синапсов заключается в том, что передача возбуждения осуществляется при помощи электрического тока. Таких синапсов в организме обнаружено мало.  

 

 

 

Синапсы имеют ряд физиологических свойств:

1) клапанное свойство  синапсов, т. е. способность передавать  возбуждение только в одном  направлении с пресинаптической мембраны на постсинаптическую;

2) свойство синаптической задержки, связанное с тем, что скорость передачи возбуждения снижается;

3) свойство потенциации (каждый последующий импульс будет проводиться с меньшей постсинаптической задержкой). Это связано с тем, что на пресинаптической и постсинаптической мембране остается медиатор от проведения предыдущего импульса;

4) низкая лабильность  синапса (100–150 имульсов в секунду). 

 

Скорость проведения возбуждения через синапс намного меньше, чем по нервному волокну, так как здесь тратится время на активацию пресинаптической мембраны, переход через нее кальция, выделение ацетилхолина в синаптическую щель, деполяризацию постсинаптической мембраны, развитие ПКП. 

 

Синаптическая передача возбуждения имеет рад свойств:

1) Наличие медиатора в  пресинаптической части синапса;

2) Относительная медиаторная специфичность синапса, т. е. каждый синапс имеет свой доминирующий медиатор;

3) Переход постсинаптической  мембраны под влиянием медиаторов  в состояние де- или гиперполяризации;

4) Возможность действия  специфических блокирующих агентов  на рецептирующие структуры постсинаптической мембраны;

5) Увеличение длительности  постсинаптического потенциала  мембраны при подавлении действия  ферментов, разрушающих синаптической медиатор;

6) Развитие в постсинаптической  мембране ПСП из миниатюрных  потенциалов, обусловленных квантами  медиатора;

7) Зависимость длительности  активной фазы действия медиатора  в синапсе от свойств медиатора;

8) Односторонность проведения  возбуждения;

9) Наличие хемочувствительных рецепторуправляемых каналов постсинаптической мембраны;

10) Увеличение выделения  квантов медиатора в синаптическую щель пропорционально частоте приходящих по аксону импульсов;

11) Зависимость увеличения  эффективности синаптической передачи от частоты использования синапса («эффект тренировки»);

12) Утомляемость синапса, развивающаяся в результате длительного  высокочастотного его стимулирования. В этом случае утомление может  быть обусловлено истощением  и несвоевременным синтезом медиатора  в пресинаптической части синапса или глубокой, стойкой деполяризацией постсинаптической мембраны (пессимальное торможение). 

 

Перечисленные свойства относятся к химическим синапсам. Электрические синапсы имеют некоторые особенности, а именно:

· малую задержку проведения возбуждения;

· возникновение деполяризации как в пре-, так и в постсинаптической частях синапса;

· наличие большей площади синаптической щели в электрическом синапсе, чем в химическом.

 

5. Нервно-мышечный синапс, его строение.

Нервно-мышечный синапс (также нейромышечный, либо мионевральный синапс) — эффекторное нервное окончание на скелетном мышечном волокне. Входит в состав нервно-мышечного веретена. Нейромедиатором в этом синапсе является ацетилхолин.

В этом синапсе нервный импульс превращается в механическое движение мышечной ткани.

Строение

Нервный отросток проходя через сарколемму мышечного волокна утрачивает миелиновую оболочку и образует сложный аппарат с плазматической мембраной мышечного волокна, образующийся из выпячиваний аксона и цитолеммы мышечного волокна, создавая глубокие «карманы». Синаптическая мембрана аксона и постсинаптическая мембрана мышечного волокна разделены синаптической щелью. В этой области мышечное волокно не имеет поперечной исчерченности, характерно скопление митохондрий и ядер. Терминали аксонов содержат большое количество митохондрий и синаптических пузырьков с медиатором ацетилхолином.

Электронная микрофотография среза нервномышечного синапса. Т - окончание аксона, М - мышечное волокно. Стрелка указывает на складки базальной мембраны. Шкала 0.3 мкм[1]

Морфология синапса в гладкомышечной ткани. Двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани построены проще — безмиелиновые пучки аксонов проникают между глиоцитами к пласту гладких мышц и образуют булавовидные расширения, которые содержат холинергические и адренергические пузырьки.

 6. Механизм проведения возбуждения в химическом синапсе.

 

Особенности распространения возбуждения в ЦНС

Рассматривая основные принципы и особенности распространения возбуждения в ЦНС, а по сути, и свойства нервных центров, можно выделить следующие моменты.

1. Одностороннее проведение  возбуждения. В ЦНС – в ее  центрах, внутри рефлекторной дуги  и нейронных цепей возбуждение, как правило, идет в одном направлении, например, от афферентного нейрона  к эфферентному, а не наоборот. Обусловлено это особенностями расположения и характером функционирования химического синапса.

2. Суммация возбуждений (аналогично  можно говорить и о суммации  торможения). На нейроне в области  его аксонального холмика происходит  интеграция событий, разыгрывающихся  на отдельных участках мембраны  нейрона. Если с определенным  интервалом к нейрону в точку А приходят импульсы, они вызывают генерацию в этой области ВПСП. Если эти ВПСП не достигают критического уровня деполяризации, то потенциал действия не возникает. Если же частота следования достаточно большая, то происходит в этом месте суммация ВПСП, при достижении ВПСП критического уровня деполяризации возникает ПД, нейрон возбуждается. Это явление носит название временной суммации (происходит суммация следов возбуждения во времени). В ЦНС имеет место и пространственная суммация: возбуждения, приходящие в точку В, А, С нейрона (даже если они сами по себе – подпороговые), при одновременном появлении у данного нейрона могут привести к его возбуждению при условии, что суммированный ВПСП достигает или превышает критический уровень деполяризации.

3. Явление окклюзии: один  и тот же нейрон может передавать  сигналы на ряд других нейронов, в результате чего возникает  определенный эффект (например, происходит  активация 10 мышечных волокон в  мышце, вследствие чего мышца  развивает напряжение, равное 100 мгс). Второй нейрон возбуждает тоже 10 других волокон (100 мгс). Но если оба нейрона возбуждать одновременно, то суммарная активность мышцы будет 180 мгс. Почему? Оказывается, часть волокон у них были общими (т. с. нейрон 1 и 2 передавали информацию на одни и те же волокна). Это явление получило название окклюзии или закупорки.

4. Трансформация ритма  возбуждения. В отличие от скелетной  мышцы или аксона нейрон способен  трансформировать ритм возбуждений, приходящих к нему. Например, поступает  импульс, идущий с частотой 25 Гц, а нейрон в ответ на это, возбуждаясь, генерирует 50 имп/сек (50 Гц), или наоборот, поступает 100 имп/сек, а выходят 40 имп/сек.

5. Последействие: один из  вариантов этого свойства –  длительное циркулирование импульсов но «нейронной ловушке». Итальянский физиолог Лоренто де Но обнаружил это явление: поступивший импульс может минутами или часами пробегать небольшой отрезок нейронной цепи. Благодаря этому, как полагают некоторые авторы, происходит перевод следа (энграммы) из краткосрочной памяти в долгосрочную.

6. Утомление нервных центров: это одно из важных свойств  ЦНС. Оно обусловлено особенностями  синаптической передачи в ЦНС: при длительном возбуждении одного и того же нейрона в синапсе может снизиться содержание медиатора, что приведет к снижению работоспособности нейрона.

 

Физиология синаптической передачи

Термин и понятие «синапс», «синаптическая передача» был введен в физиологию Ч. Шеррингтоном. Он, исследуя деятельность ЦНС, предположил еще в 1897 г., что нейроны между собой сообщаются с помощью специального механизма, который он и назвал синаптическим. Последующие годы подтвердили эту идею.

 

7. Характеристика синаптических нейромедиаторов. Особенности проведения возбуждения в возбуждающих и тормозных синапсах.

Нейромедиа́торы (нейротрансмиттеры, посредники) — биологически активные химические вещества, посредством которых осуществляется передача электрического импульса от нервной клетки через синаптическое пространство между нейронами, а также, например, от нейронов к мышечной ткани. Нервный импульс, поступающий в пресинаптическое окончание, вызывает освобождение в синаптическую щель медиатора. Молекулы медиаторов реагируют со специфическими рецепторными белками клеточной мембраны, инициируя цепь биохимических реакций, вызывающих изменение трансмембранного тока ионов, что приводит к деполяризации мембраны и возникновению потенциала действия.

8.Понятие лабильности и меры лабильности. Сравнительная характеристика меры лабильности нервов и синапсов.

Лабильность (от лат. labilis — скользящий, неустойчивый) в физиологии — функциональная подвижность, скорость протекания элементарных циклов возбуждения в нервной и мышечной тканях. Понятие «лабильность» введено русским физиологомН. Е. Введенским (1886), который считал мерой лабильности наибольшую частоту раздражения ткани, воспроизводимую ею без преобразования ритма. Лабильность отражает время, в течение которого ткань восстанавливает работоспособность после очередного цикла возбуждения. Наибольшей лабильностью отличаются отростки нервных клеток — аксоны, способные воспроизводить до 500—1000 импульсов в 1 с; менее лабильны центральные и периферические места контакта — синапсы(например, двигательное нервное окончание может передать на скелетную мышцу не более 100—150 возбуждений в 1 с). Угнетение жизнедеятельности тканей и клеток (например, холодом, наркотиками) уменьшает лабильность, так как при этом замедляются процессы восстановления и удлиняется рефрактерный период. Лабильность — величина непостоянная. Так, в сердце под влиянием частых раздражений рефракторный период укорачивается, а следовательно, возрастает лабильность. Это явление лежит в основе т. н. усвоения ритма. Учение о лабильности важно для понимания механизмов нервной деятельности, работы нервных центров и анализаторов как в норме, так и при различных болезненных отклонениях.

В биологии и медицине термином «лабильность» обозначают подвижность, неустойчивость, изменчивость (например, психики, физиологического состояния, пульса, температуры тела и т. д.).