Величина рецепторного
потенциала зависит от вкусового качества
и концентрации химического вещества,
действующего на клетку. Возникновение
рецепторного потенциала приводит к выделению
вкусовой клеткой медиатора, действующего
через синапс на афферентное волокно первичного
сенсорного нейрона, в котором через 40—50
мс от начала действия стимула повышается
частота потенциалов действия. Возникшие
в афферентных волокнах нервные импульсы
проводятся к ядрам одиночных пучков продолговатого
мозга. При повышении концентрации действующего
вещества общее количество реагирующих
чувствительных волокон возрастает за
счет вовлечения высокопороговых афферентов
в передачу информации от рецепторов.
Вкусовая чувствительность
Пороги вкусовой
чувствительности выявляются поочередным
нанесением на поверхность языка
растворов веществ, обладающих разными
вкусовыми качествами. Абсолютным порогом
чувствительности считают появление определенного
вкусового ощущения, отличающегося от
вкуса дистиллированной воды. Вкус одного
и того же вещества может восприниматься
по-разному в зависимости от его концентрации
в растворе; например, при малой концентрации
хлорида натрия он ощущается сладким,
а при большей концентрации — соленым.
Максимальная способность различать концентрацию
растворов одного и того же вещества и,
соответственно, самый низкий дифференциальный
порог вкусовой чувствительности характерны
для среднего диапазона концентраций,
а при высоких концентрациях вещества
дифференциальный порог повышается.
Абсолютные пороги
вкусовой чувствительности индивидуально
различаются, но у подавляющего большинства
людей самым низким оказывается порог
определения веществ с горьким вкусом.
Эта особенность восприятия возникла
в эволюции, она способствует отказу от
употребления в пищу веществ горького
вкуса, к которым принадлежат алкалоиды
многих ядовитых растений. Вкусовые пороги
различаются у одного и того же человека
в зависимости от его потребности в тех
или иных веществах, они повышаются вследствие
длительного употребления веществ с характерным
вкусом (например, сладостей или соленостей)
или курения, потребления алкоголя, обжигающих
напитков. Разные области языка различаются
вкусовой чувствительностью к различным
веществам, что обусловлено особенностями
распределения вкусовых рецепторов. Кончик
языка более других областей чувствителен
к сладкому, боковые стороны языка — к
кислому и соленому, а корень языка — к
горькому. Вкусовые ощущения в большинстве
случаев мультимодальны и основаны не
только на избирательной химической чувствительности
вкусовых рецепторных клеток, но и на раздражении
пищей терморецепторов и механорецепторов
ротовой полости, а также действии летучих
компонентов пищи на обонятельные рецепторы.
Центральный отдел вкусовой
системы. Проводящие пути вкусовой чувствительности.
Ядра вкуса.
Афферентную
иннервацию вкусовых почек передних
2/з языка осуществляют
чувствительные волокна лицевых нервов
(барабанная струна), вкусовые рецепторы
задней трети языка и твердого неба образуют
синапсы с чувствительными волокнами
языкоглоточных нервов, а передачу сигналов
от небольшого количества вкусовых рецепторов
в глотке и надгортаннике осуществляют
чувствительные волокна блуждающих нервов.
Волокна барабанной струны полимодальны
и реагируют повышением частоты нервных
импульсов на действие веществ с любым
вкусовым качеством. Однако если одни
волокна максимально возбуждаются при
действии веществ со сладким вкусом, то
наибольшая активность других волокон
возникает в ответ на действие веществ
соленого вкуса, либо кислого или горького
вкуса. Если определить активность одиночного
волокна к веществам каждой из четырех
вкусовых субмодальностей, то можно получить
«вкусовой профиль» такого волокна, который
будет отличаться от вкусовых профилей
других волокон.
Сенсорные
нейроны второго порядка содержатся
в составе ядра одиночного пучка,
вытянутого вдоль продолговатого мозга.
На этих нейронах оканчиваются чувствительные
волокна лицевого, языкоглоточного и
блуждающего нервов, а их аксоны переходят
на противоположную сторону в составе
медиального лемниска и оканчиваются
на нейронах вентрального ядра таламуса.
Нейроны таламуса образуют проекцию на
латеральную часть постцентральной извилины
— корковую проекционную область вкусовой
чувствительности.
Электрическая
активность нейронов ядра одиночного
пучка повышается в ответ на действие
вкусовых раздражителей разных модальностей,
а также вследствие тактильного
и температурного раздражения языка
и ротовой полости. Эти
нейроны так же, как и нейроны первого
порядка, мультимодальны, однако каждый
такой нейрон отличается своей индивидуальной
активностью. Различия состоят в том, что
максимальная или минимальная активность
нейрона проявляется в ответ на действие
веществ, обладающих разным вкусом, что
формирует индивидуальный профиль вкусовой
активности данного нейрона. Указанные
индивидуальные различия сохраняются
у нейронов вентрального ядра таламуса,
и лишь в коре существуют клетки, реагирующие
только на действие вещества с определенным
вкусовым качеством, т. е. обладающие специфической
вкусовой чувствительностью. Наряду с
ними в проекционной коре имеются нейроны,
реагирующие не только на действие вкусовых
раздражителей, но и на тактильное и температурное
раздражение языка, что способствует целостному
восприятию всех качеств пищи.
Вкусовое восприятие.
Обонятельная сенсорная система. Макросматики.
Микросматики.
Вкусовые
ощущения отчетливо проявляются
уже у новорожденных детей, а
грудной ребенок 4—5 мес хорошо различает вкусовые
изменения пищи. Вкусовое восприятие человека
формируется в результате соединения
мультимодальных сенсорных ощущений и
механизмов памяти, хранящей индивидуальный
опыт и связанной с усвоенными традициями
питания. Изменения вкусового восприятия
часто связаны с нарушениями обоняния,
а не собственно вкусовой чувствительности.
Ротовая полость сообщается с носовой,
и пахучие вещества пищи достигают обонятельных
рецепторов, поэтому представление о вкусе
пищи почти всегда основано не только
на вкусовом, но и на обонятельном восприятии.
Гастрономические предпочтения людей
связаны с комплексным действием тех или
иных блюд, включающем не только вкусовые
и обонятельные, но также тактильные температурные
и зрительные ощущения.
Обонятельная
сенсорная система
Обонятельные
ощущения возникают в результате
действия пахучих химических веществ,
попадающих из внешней среды в
полость носа вместе с воздухом во
время вдоха или из ротовой
полости во время еды. Пахучие
вещества действуют на хеморецепторные
клетки обонятельного
нейроэпителия (первичные рецепторы) носовой
полости. В дальнейшей переработке сенсорной
информации участвуют обонятельные луковицы,
лимбические структуры мозга и кора больших
полушарий. В отличие от большинства млекопитающих,
относящихся к макросматикам с высоко
развитым обонянием, человек принадлежит
к микросматикам, для которых роль обоняния
в организации поведения значительно
меньше.
Периферический
отдел обонятельной системы. Биполярные
хеморецепторные клетки. Опорные
и базальные клетки.
Обонятельный
эпителий человека расположен в верхних
и отчасти в средних раковинах
носовой полости, он состоит из биполярных
хеморецепторных клеток, а также
опорных и базальных клеток. Биполярные
клетки являются первичночувствующими
рецепторами, их количество у человека
приближается к 10 миллионам (у макросматиков
оно на порядок выше). Биполярные сенсорные
нейроны существуют около 60 сут и после
их естественной гибели замещаются новыми
рецепторами, образующимися из базальных
клеток. Регенерировавшие сенсорные нейроны
восстанавливают прежние синаптические
контакты с центральными отделами обонятельной
системы, а опорные клетки фагоцитируют
разрушенные рецепторы.
Дендриты
биполярных клеток имеют 10—20 ресничек,
выступающих из эпителия в слой обонятельной
слизи, они увеличивают
рецепторную поверхность плазматической
мембраны и содержат специфические хеморецептивные
белки, а также G-белки, активирующие вторичные
посредники. Пахучие вещества вначале
абсорбируются на обонятельной слизи,
выделяемой боуменовыми железами, и доставляются
к рецепторам неспецифическими белками-переносчиками.
Нарушения транспорта пахучих веществ
к рецепторам возникают вследствие набухания
слизистой оболочки и изменения секреции
обонятельной слизи при воспалительных
или аллергических поражениях носовой
полости.
Механизм возбуждения
обонятельных клеток. Обонятельный профиль
сенсорного нейрона.
Присоединение
пахучих молекул к хеморецептивным
белкам запускает каскад биохимических
реакций, приводящих к возникновению
потенциалов действия рецепторных клеток. После
присоединения пахучих молекул к рецепторам
происходит активация G-белков, а затем
аденилатциклазы, что ведет к повышению
внутриклеточной концентрации циклического
аденозинмонофосфата, который активирует
протеинкиназу А. Ее фосфорилирующее действие
на белки мембранных каналов для катионов
приводит к открытию каналов, току катионов
в клетку и деполяризации мембраны, являющейся
рецепторным потенциалом первичного сенсорного
нейрона. При деполяризации мембраны до
критического уровня в сенсорном нейроне
возникают потенциалы действия, служащие
для передачи информации на следующий
иерархический уровень обонятельной системы.
Еще
одна разновидность G-белка в мембране
хеморецепторных клеток связана
с другим вторичным посредником
— фосфолипазой С. При ее активации образуется
инозитол-3-фосфат, способствующий выходу
из внутриклеточного депо ионов кальция,
и диацилглицерат, активирующий про-теинкиназу
С. Протеинкиназа С фосфорилирует белки
катионных каналов, определяя тем самым
деполяризацию мембраны, а высокая концентрация
ионов кальция повышает выделение химического
медиатора сенсорным нейроном первого
порядка.
Все
первичные обонятельные нейроны
имеют широкий спектр чувствительности
и реагируют на многие пахучие
вещества, в то же время разные рецепторные клетки отличаются
индивидуальной чувствительностью к различным
веществам (обонятельный профиль сенсорного
нейрона). Каждый запах возбуждает одновременно
большое количество рецепторов, индивидуальные
особенности которых в совокупности создают
неповторимую комбинацию, характерную
именно для этого запаха. На этом основана
способность человека к различению сложных
запахов, принадлежащих, например, двум
разновидностям духов.
Центральный отдел
обонятельной системы. Обонятельные нервы.
Латеральный обонятельный тракт.
Безмякотные
аксоны биполярных рецепторных клеток
объединяются в 15—20 пучков, каждый из
которых содержит несколько сотен
или тысяч волокон. Такие пучки
входят в полость черепа через
отверстия решетчатой кости и
объединяются в обонятельные нервы
(I пара черепных нервов).
Окончания первичных сенсорных нейронов
образуют синапсы с дендритами митральных
клеток обонятельных луковиц. Обонятельные
луковицы расположены в передней черепной
ямке над решетчатой костью, их наружный
слой образован сплетениями волокон обонятельных
нервов. Чуть глубже, в клубочковом слое,
информация передается митральным клеткам,
причем каждая митральная клетка (сенсорный
нейрон второго порядка) получает в одном
клубочке сигналы приблизительно тысячи
аксонов рецепторных клеток. Митральным
клеткам свойственна ритмическая активность,
изменения которой обусловлены вдыханием
пахучих веществ.
Обоняние. Физиологическая
роль обоняния у человека.
Абсолютные
пороги обонятельной чувствительности
у человека определяются с помощью
ольфактометров, позволяющих
втягивать носом воздух из емкостей с
дозированной концентрацией пахучего
вещества. Дифференциальные пороги, характеризующие
способность оценивать изменения интенсивности
запаха, у человека довольно высоки: концентрацию
вдыхаемых веществ необходимо повысить
на 30 %, а для некоторых веществ на 60 %, чтобы
почувствовать усиление запаха. При продолжительном
действии пахучих молекул на обонятельные
рецепторы происходит их адаптация, в
результате которой человек перестает
воспринимать запах не только действующего
вещества, но и всех других веществ со
сходным запахом (гетерогенная адаптация).
Нарушения обоняния обусловлены чаще
всего затрудненным доступом пахучих
веществ к обонятельному эпителию, а так
же поражениями самого эпителия или проводящих
путей. Утрата обонятельной чувствительности
определяется термином аносмия.
Боль. Болевая чувствительность.
Ноцицепторы. Пути болевой чувствительности.
Оценка боли. Ворота боли. Опиатные пептиды.
Боль определяется как
неприятное сенсорное и эмоциональное
переживание, связанное с истинным или
потенциальным повреждением ткани или
описываемое в терминах такого повреждения.
В отличие от других сенсорных модальностей
боль всегда субъективно неприятна и служит
не столько источником информации об окружающем
мире, сколько сигналом повреждения или
болезни. Болевая чувствительность побуждает
к прекращению контактов с повреждающими
факторами среды.
Болевые рецепторы или ноцицепторы представляют собой
свободные нервные окончания, расположенные
в коже, слизистых оболочках, мышцах, суставах,
надкостнице и во внутренних органах.
Чувствительные окончания принадлежат
либо безмякотным, либо тонким миелинизиро-ванным
волокнам, что определяет скорость проведения
сигналов в ЦНС и дает повод к различению
ранней боли, короткой и острой, возникающей
при проведении импульсов с большей скоростью
по миелиновым волокнам, а также поздней,
тупой и длительной боли, в случае проведения
сигналов по безмякотным волокнам. Ноцицепторы относятся к полимодальным
рецепторам, поскольку могут активироваться
стимулами разной природы: механическими
(удар, порез, укол, щипок), термическими
(действие горячих или холодных предметов),
химическими (изменение концентрации
ионов водорода, действие гистамина, брадикинина
и ряда других биологически активных веществ). Порог чувствительности ноцицепторов
высок, поэтому лишь достаточно сильные
стимулы вызывают возбуждение первичных
сенсорных нейронов: например, пор