Шпаргалка по «Физиология Центральной Нервной Системы»

   Правило «Всё или ничего»: ПД начинает развиваться только при достижении критического уровня деполяризации и имеет постоянную максимальную величину, не зависящую от силы раздражителя. 

11. Внутриклеточные  постсинаптические потенциалы и  их свойства 

   ПД, приходящий в пресинаптическое окончание, вызывает выделение медиатора в  синаптическую щель. Когда медиатор достигает постсинаптического окончания, он связывается с рецепторами на постсинаптической мембране  возникает миниатюрный возбуждающий постсинаптической потенциал (ВПСП) – около 0,05 мВ. Такой местный потенциал недостаточен для изменения состояния клетки. Однако возникает сразу много ВПСП, они, в отличие от ПД, суммируются, для того чтобы был достигнут критической уровень деполяризации. Когда достигнут КУД, начинается генерация ПД. ВПСП могут суммироваться только в том случае, если они возникают одновременно, синхронно (в этом случае не успевает восстановиться ПП и деполяризация мембраны нарастает).

   Иногда  происходят спонтанные выбросы медиатора  из пресинаптического окончания  вследствие случайных столкновений везикул и мембраны. Однако ПД в  этом случае не возникает из-за небольшой величины ВПСП.

   Помимо  процессов возбуждения на мембране могут происходить и обратные процессы торможения. Торможение в  НС – это не пассивный процесс  отсутствия деятельности, а активная блокирующая деятельность. В случае торможения на мембране возникают не ВПСП, а тормозные постсинаптические потенциалы, ТПСП. При возникновении ТПСП происходит гиперполяризация мембраны. ТПСП вызывает не снижение, а увеличение разности потенциалов на мембране, которое препятствует формированию ПД. На мембране образуются сходящиеся токи, то есть, гиперполяризация «стекается» к аксону со всех мест, где произошло тормозное воздействие. ТПСП возникают при поступлении в клетку анионов, которые легко проходят через каналы. Чаще всего это Cl-.

   Раньше  считалось, что за возникновение ВПСП и ТПСП отвечают различные медиаторы. К основным тормозным медиаторам  относят ГАМК (в корковых и подкорковых отделах) и глицин (на периферии и СМ). Однако сейчас считается, что за генерацию ВПСП либо ТПСП отвечает не собственно медиатор (ГАМК может вызывать и активирующее влияние). Медиатор, попадая на постсинаптическую мембрану, связывается с рецептором, который, в свою очередь, влияет на особый G-белок, активирующий белки ионного канала. G-белок связывается с посредником-мессенджером, который оказывает влияние на работу ионного канала. В зависимости от деятельности этого G-белка происходит открытие либо анионных, либо катионных каналов, и, соответственно, генерируется либо ВПСП, либо ТПСП. 

   Свойства  ПСП:

1. Возникают только конкретно в том месте, где произошло воздействие медиатора. Обычно, это дендрит или сома.
2. Величина = 0,05 мВ
3. В отличие от ПД, суммируются.

12. Рефрактерность, следовые процессы потенциала  действия. 

   Невозбужденные (покоящиеся) участки мембраны волокна  отрицательны внутри. Между возбужденным и невозбужденным участками мембраны возникает разность потенциалов и начинает протекать ток. Выходящий ток деполяризует соседний невозбужденный участок волокна. Возбуждение движется по волокну только в одном направлении и не может пойти в другую сторону, так как после возбуждения участка волокна в нем наступает рефрактерность - зона невозбудимости. В период рефрактерности происходит активная работа натриевого-калиевого насоса, который восстанавливает разность концентраций ионов K+ и Na+ снаружи и внутри клетки, характерную для покоящейся клетки, то есть ПП. Таким образом, некоторое время посоле генерации клеткой ПД, что бы не происходило с клеткой, она не сможет сгенерировать ПД – это абсолютный рефрактерный период. Он приблизительно равен длительности ПД (1-2 мс). Через некоторое время, когда разность концентраций восстановилась частично, может возникнуть изменённый ПД – это период относительной рефрактерности. Только после полного восстановления ПП клетка может сгенерировать нормальный ПД. 

13. Что  отражает критический уровень  деполяризации мембраны и его  цифровое значение. 

   Критический уровень деполяризации (КУД) обычно равен около -50 мВ, что составляет 10-15% от величины ПП, т.е. ПП снижается на 10-20 мВ.

   При достижении критического уровня деполяризации резко возрастает проницаемость мембраны для ионов Na+ (открываются потенциалзависимые натриевые ионные каналы). Начинается интенсивное поступление ионов Na+ в клетку за счет лавинообразного открытия ионных каналов (чем больше деполяризация, тем больше открывается ионных каналов), процесс деполяризации происходит очень быстро. КУД отражает начало стремительного роста величины ПД, фактически начало его генерации. 

14. Ионный  насос и потенциал мембраны 

   В мембране существуют энергозатратные потенциалнезависимые каналы, которые работают постоянно.  

   Ионный  насос – это транспортная система, обеспечивающая перенос иона с непосредственной затратой энергии воспреки концентрационному  и электрическому градиентам. Ионная помпа – это активный механизм поддержания градиентов концентрации различных ионов внутри и вне клетки.

   Натриево-калиевый насос откачивает из нейрона ионы натрия и накачивают в цитоплазму ионы калия. Для их работы нужна дополнительная энергия, которая получается из расщепления 3-фосфата (АТФ) до 2-фосфата (АДФ). Эта система возвращает клетку к исходному уровню поляризации мембраны. Благодаря работе этих каналов (их называют еще насосными каналами или ионным насосом), постоянно потребляющих энергию, в клетке создается разность концентраций ионов: внутри клетки концентрация ионов калия примерно в 30 раз превышает их концентрацию вне клетки, тогда как концентрация ионов натрия в клетке очень небольшая -примерно в 50 раз меньше, чем снаружи клетки. Свойство мембраны постоянно поддерживать разность ионных концентраций между цитоплазмой и окружающей средой характерно не только для нервной, но и для любой клетки организма. В результате между цитоплазмой и внешней средой на мембране клетки возникает потенциал: цитоплазма клетки заряжается отрицательно на величину около 70мВ относительно внешней среды клетки. В создании этого потенциала участвуют только ионы калия, в связи, с чем этот потенциал получил название «калиевый потенциал покоя», или просто «потенциал покоя». ПП ~ +50-60 мВ

   Натриево-калиевый насос играет ключевую роль в восстановлении уровня концентрации ионов K+ и Na+ в период рефрактерности сразу после генерации ПД.

   Механизм  работы натриево-калиевого насоса. НКН за один цикл переносит 3 иона Na+ из клетки и 2 иона K+ в клетку. Это происходит из-за того, что молекула интегрального белка может находиться в 2 положениях. Молекула белка, образующая канал, имеет активный участок, который связывает либо Na+, либо K+. В положении (конформации) 1 она обращена внутрь клетки и может присоединять Na+. Активируется фермент АТФаза, расщипляющая АТФ до АДФ. Вследствие этого молекула превращается в конформацию 2. В положении 2 она обращена вне клетки и может присоединять K+. Затем конформация вновь меняет и цикл повторяется. 

15. Роль  мембранных каналов в поддержании  мембранного потенциала 

   Ровно то же самое, что и №14. 

16. Синапс  и его строение 

   Синапс  был открыт в 30х годах XX века Шеллингтоном, который доказал, что между клетками существуют контакты.

   Отросток  нейрона, аксон, направляется к другому нейрону и образует на нем контакт, который называют синапсом (в переводе с греческого - контакт). Диаметр синапса не более 1 мкм. Синапс состоит из пресинаптической бляшки, ограниченной пресинаптической мембраной, синаптической щели, постсинаптической мембраны.

   Один  нейрон получает такие контакты, как  правило, от нескольких тысяч (3 - 10 тыс.) других нейронов. Каждый синапс надежно  закрыт специальными клетками глии.

   Внутри  пресинаптической бляшки находятся  специальные пузырьки, везикулы. Эти пузырьки содержат биологически очень активное вещество, которое называется нейротрансмиттером, или медиатором (передатчиком).

   Нервный импульс (возбуждение) с огромной скоростью  продвигается по волокну и подходит к пресинаптической мембране. Этот потенциал действия вызывает деполяризацию мембраны, что вызывает открытие кальциевых ионных каналов, пропускающих кальций внутрь клетки. Попадая в цитоплазму синаптического окончания, кальций входит в связь с белками, образующими оболочку пузырьков, в которых хранится медиатор. Везикулы встраиваются в пресинаптическую мембрану. В конечном итоге мембраны синаптических пузырьков сжимаются, выталкивая свое содержимое в синаптическую щель (это процесс экзоцитоза). Этот процесс очень напоминает сокращение мышечного волокна в мышце, во всяком случае, эти два процесса имеют одинаковый механизм на молекулярном уровне. Возбуждение (электрический потенциал действия) нейрона в синапсе превращается из электрического импульса в импульс химический.

   Далеко  не все выплеснутые в щель медиаторы достигают постсинаптической мембраны. В синаптической щели происходит:

1. вымывание части медиатора
2. захват молекул медиатора клетками глии
3. обратный захват медиатора пресинаптической мембраной (эндоцитоз)
4. расщипление молекул медиатора ферментами

   Молекулы медиатора, дошедшие до пресинаптической мембраны, связываются с специальными белковыми молекулами, которые находятся на мембране другого нейрона. Эти молекулы называются рецепторами. Рецепторы устроены уникально и связывают только один тип молекул. В некоторых описаниях указывается, что они подходят, как «ключ к замку» (ключ подходит только к своему замку).

   Рецептор  состоит из двух частей. Одну можно  назвать «узнающим центром», другую - «ионным каналом». Медиатор, попадая на постсинаптическую мембрану, связывается с рецептором, который, в свою очередь, влияет на особый G-белок, активирующий белки ионного канала. G-белок связывается с посредником-мессенджером, который влияет на активность ионного канала.

   Через мембрану начинает протекать ионный ток, который вызывает изменение потенциала на мембране. Этот потенциал получил название постсинаптического потенциала. Очень важным свойством описанных ионных каналов является то, что количество открытых каналов определяется количеством связанных молекул медиатора, а не потенциалом на мембране, как в случае с электровозбудимой мембраной нервного волокна, амплитуда потенциала пропорциональна количеству молекул медиатора, связанного рецепторами.

   На  мембране одного нейрона могут одновременно находиться два вида синапсов: тормозные и возбудительные. Все определяется устройством ионного канала мембраны. Мембрана возбудительных синапсов пропускает как ионы натрия, так и ионы калия. В этом случае мембрана нейрона деполяризуется. Мембрана тормозных синапсов пропускает только ионы хлора и гиперполяризуется. Очевидно, что если нейрон заторможен, потенциал мембраны увеличивается (гиперполяризация). Таким образом, нейрон благодаря воздействию через соответствующие синапсы может возбудиться или прекратить возбуждение, затормозиться. Возникновение ВПСП или ТПСП зависит от типа открытых ионных каналов: мембрана деполяризуется, если открыты каналы для натрия и калия, и гиперполяризуется, если открыты хлорные каналы. 

17. Виды  синапсов и их роль в активности  нейрона 

   Синапс – это место контакта двух нейронов. Нарушение этого контакта, например, веществами, блокирующими его работу, приводит к тяжелейшим последствиям для человека.

   По  расположению: аксо-соматические, аксо-дендритические, аксо-аксональные, сома-соматические, дендро-дендритические и др.

   2 принципиальных типа синапсов:

   * электрические. Передают импульс  непосредственно на клетку-мишень  при контакте. Преобладают у беспозвоночных, у позвоночных же встречаются  крайне редко. Импульс может  проходит в обоих направлениях. Не существует синаптической задержки. Величина импульса не модулируется. Кроме того, эволюция со временем отказывается от электрических синапсов, поскольку они небезопасны: синаптическая щель заполнена ионным раствором, который проводит электрический ток.

   * химические. От аксона импульс  передаётся на клетку-мишень при  помощи особых химических веществ,  нейромедиаторов. Соответственно, увеличивается  время передачи импульса –  синаптическая задержка. Импульс  может проходить только в одном  направлении: с аксона на дендрит или тело (в редких случаях на аксон) клетки-мишени. Возможно торможение и изменение величины импульса.