Биология развития и отрастание костреца безостого (Bromopsis inermis Leys) сорта « Пензенский-1»

 

Общая продолжительность  вегетации в первом году вегетации  составила 88- 90 дней (рис. 11).

 

Рисунок 11 – Фенофазы костреца безостого (Bromopsis inermis Leys)   «Пензинский-1» при первом году вегетации.

 

Для растений второго года вегетации общая  продолжительность вегетации составила 67 дней (рис. 12)

 

Рисунок 12 –Фенофазы костреца безостого (Bromopsis inermis Leys)   «Пензинский-1» второго года вегетации.

 

Как показали результаты наших исследований,  растения  второго года вегетации  способны быстрее закончить полный цикл вегетативного развития и дать семена. Многие этапы органогенеза, в частности,  прегенеративная и генеративная фазы, прошли в более ускоренном темпе развития. В первом году вегетации растениям для полного завершения всех этапов развития понадобится больше времени.

 

 

2. Отрастание костреца безостого (Bromopsis inermis Leys)
1. Отрастание различных побегов и группировка почек

Отчуждение  надземной массы злаков производится тогда, когда продуктивность их травостоя  достаточно высокая. По времени это  совпадает с фазой выхода в  трубку или началом колошения. После  отчуждения травостоя разные побеги злаков отрастают неодинаково. Первыми  отрастают укороченные побеги. Скорость прироста этих побегов у всех видов  очень высокая и в сутки  может доходить до      7–9 см.  

Отрастание  укороченных побегов происходит за счет продолжения роста надрезанных  листовых пластинок или влагалищ и образования нетронутым апексом  новых фитомеров. Из срезанных побегов  у быстро вегетирующих злаков обычно формируются удлиненные структуры. Превращение вегетативных побегов  в генеративные обусловлено переходом  к этим структурам доминирующей роли, что подтверждается их интенсивным  кущением сразу после отчуждения.

Образование разнотипных побегов в пределах особи и формирование значительного  количества почек возобновления, отличающихся степенью развития, обеспечивает большинству  бореальных злаков быстрое отрастание, относительно равномерное накопление урожая в течение вегетации и  полицикличность развития.

Мы определили массу почек у ряда злаков следующим  образом: у выкопанных особей срезали  почки, очищали от чешуй и помещали в каждый пакетик по десять штук в соответствии с группой. По каждой группе брали 10 пакетиков (100 почек). После  высушивания определяли массу отдельных  почек (табл. 3, рис.13). В пределах особи  почки отдельных видов заметно  различаются по своей массе. Наибольшей массой отличаются закрытые растущие почки диагеотропных побегов и апикальных почек корневищ.

 

 

Таблица 3

Масса различных групп почек  костреца безостого

(Bromopsis inermis Leys) (Мордовия, 2012)

Вид	Масса почек по группам, мг СВ/почка , ( ± б):
	1-я	2-я	3-я	4-я	5-я
					апикальные	латеральные
Bromopsis inermis	1,52 ± 0,06	─	11,75 ± 0,53	58,40 ± 1,74	22,35 ± 0,42	21,67 ± 0,70

 

Рисунок 13 - Соотношение масс различных групп  почек костреца безостого (Bromopsis inermis Leys) (мг СВ/почка).

 

Заметно различаются выделенные группы почек  и по своей емкости. Этот показатель мы определяли в Мордовии летом и весной (злаки выращены на опытном участке «Республиканского Центра дополнительного образования детей» (ГБОУРМДОД «РЦДОД» в г. Саранске). Отбирали по 10–12 типичных почек и делали срезы (2–3 почки резали на микротоме, остальные – вручную), которые просматривали под микроскопом и подсчитывали количество листовых образований или их зачатков. Следует отметить высокую вариацию емкости в пределах отдельных групп почек (табл. 4., рис. 14). Емкость почек не является стабильной. По нашим наблюдениям, зрелость почки (переход в растущее состояние) при разных условиях вегетации растений и в зависимости от их возраста различная.

 

 

Таблица 4

Емкость почек костреца безостого (Bromopsis inermis Leys) (Мордовия, 2010–11)

 

Вид	Тип побега	Группа почек	Емкость почек, ( ± б):		Тип почки
			летом	осенью
Bromopsis inermis	апогеотропный	1	3,3 ± 0,50	2,3 ± 0,07	ор
	диагеотропный	2	8,5 ± 0,50	6,0 ± 0,38	зп
	апогеотропный	3	2,3 ± 0,07	2,6 ± 0,28	зп
		4	10,5 ± 0,07	7,6 ± 0,28	зп
	корневище, апекс	5	10,4 ± 0,07	5,5 ± 0,75	зр
	боковые	5	7,9 ± 0,32	5,6 ± 0,27	зп

 

Примечание: ор − открытая растущая; зр − закрытая растущая; зп – закрытая покоящаяся.

 

Рисунок 14 -  Емкость почек костреца безостого (Bromopsis inermis Leys).

 

Следует указать на различия емкости почек  в летний и осенний периоды: осенью, как правило, емкость соответствующих  почек на 2–3 метамера меньше, чем летом, что связано, очевидно, с замедлением митоза и общим изменением энергетико-вещественного обмена в растении и переходом почек в состояние покоя. Результаты наших исследований емкости почек бореальных злаков значительно пополняют информацию о злаках.

Проведенный анализ ряда показателей различных  почек (биометрический и биохимический) свидетельствует о значительных различиях в их характеристике. Отмеченные расхождения между почками коррелируют с их потенциальными возможностями в формировании побеговых структур. Это подтверждается также данными наших исследований за отрастанием костреца безостого сорта «Пензенский-1» (Bromopsis inermis Leys) в весенний и летний периоды года в Мордовии. Растения срезали на высоте 10 см, спустя 30 дней брали произвольно по 25 побегов, образованных разными почками, и производили их анализ (табл. 5).

 

Таблица 5

Характеристика побегов костреца безостого, образованных почками разных групп

 

Побеги, образованные почками	Характеристика побегов, ( ± б):
	высота, см		диаметр, см		масса, г/СВ		суточный прирост, см			тип побега
Лето 2011 г.
Боковыми надземными		134 ± 5,3		0,9		11,2 ± 0,24		4,4 ± 0,04	уд.
Зоны кущения		320 ± 4,3		1,4		29,7 ± 0,35		10,7 ± 0,21	уд.
Корневищ		320 ± 2,8		2,0		32,5 ± 0,34		10,7± 0,14	уд.
Весна 2011–12 гг.
Апикальными		123 ± 2,5		1,0		11,4 ± 0,30		4,0 ± 0,08	уд.
Боковыми надземными		84 ± 1,3		0,5		1,3 ± 0,05		2,8 ± 0,04	уд.
Зоны кущения		120 ± 3,1		0,8		4,2 ± 0,08		4,0 ± 0,06	ук.
Корневищ		117 ± 1,8		0,9		4,3 ± 0,06		3,9 ± 0,06	ук.

Примечание: уд. – удлиненные; ук. – укороченные.

Образованные  разными группами почек побеги заметно  различаются по характеру роста (прирост, масса и т. д.). Мощным накоплением  урожая в летний период выделялись побеги подземного происхождения, а  весной – побеги, образованные апикальными  почками, а также почками корневищ и зоны кущения. Отмеченные особенности  в формировании отавы при участии  различных групп почек имеют  большое практическое значение, указывая на необходимость тщательного подхода  к вопросу об уровне дефолиации пастбищ.

Несмотря  на большие различия почек отдельных  групп по ряду показателей (масса, емкость, биохимический состав и т. д.), следует  отметить известную условность такого деления, что связано с широким  варьированием биометрических характеристик  почек и их различной степенью развития в пределах отдельных групп.

Существует  определенная связь между формированием  кольца придаточных корней и раскрытием почки соответствующего фитомера. Например, в зоне кущения у Bromopsis inermis почки раскрываются быстрее в том случае, если кольцо придаточных корней вокруг их узла отсутствует. Побеги, у которых все подземные узлы образовали придаточные корни, после отчуждения надземной части отрастают, как правило, не почками зоны кущения, а почками корневищ.

Анализ  отрастания злаков показывает, что  формирование отавы после отчуждения травостоя обусловлено их биологическими особенностями и прежде всего  структурой формируемых особей, а  также размещением почек возобновления  и уровнем развития последних.

 

 

2.  Особенности отрастания костреца безостого

(Bromopsis inermis Leys)

Несмотря  на большие видовые различия в  формировании почек особями, прослеживается определенная закономерность в характере  отрастания злаков, проявляющаяся прежде всего в долевом участии различных групп почек в возобновлении их травостоя, о чем свидетельствуют данные наших опытов в Мордовии (травостой срезали на высоте 6–8 см с последующим подсчетом числа образовавшихся побегов на 100 отросших в 5–6-кратной повторности) в летний период (табл. 6, рис.15).

 

Таблица 6

Отрастание костреца безостого  (Bromopsis inermis Leys)

в летний период

Вид	Побеги, образованные группами почек, в %, ( ± б):
	1-й	2-й	3-й	4-й	5-й
Bromopsis inermis сорт «Пензенский-1»	6 ± 0,5	─	18 ± 0,7	50 ± 1,3	26 ± 1,1

 

Рисунок15 - Отрастание костреца безостого (Bromopsis inermis Leys) в летний период.

Отавность злаков существенно изменяется в зависимости от того, в какую фазу вегетации отчуждается их надземная масса.

Таким образом, анализ структуры отавы злаков показывает, что различия в отрастании отдельных  видов связаны с особенностями  их побегообразования: чем больше типов  побегов в структуре особей, тем  больше групп почек принимает  участие в формировании отавы.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

3.  Отрастание костреца безостого (Bromopsis inermis Leys) по фазам и сезонам года

Отавность злаков существенно изменяется в зависимости от того, в какую фазу вегетации отчуждается их надземная масса. Исследования, проведенные со злаками умеренной зоны [40] показали, что фестукоидылучше всего отрастают после отчуждения в вегетативный период развития (кущение, выход в трубку). Аналогичная зависимость характерна и для бореальных злаков Мордовии. Дефолиация в разные фазы вегетации растений влияет на характер их отрастания: изменяет число побегов, потерявших или сохранивших способность к отрастанию, определяет соотношение различных групп почек, участвующих в формировании отавы и т. д.

Дефолиация  в разные фазы вегетации злаков влияет на отрастание различных типов побегов, о чем свидетельствуют наши наблюдения (табл. 7, рис. 16).

 

Таблица 7

Отрастание  побегов Bromopsis inermis Leys по фазам вегетации (Мордовия, 2011–2012 гг.)

 

Фаза вегетации	Количество побегов, отросших после  среза, %, ( ± б):
	укороченных	вегетативных удлиненных	генеративных
Кущение	100	–	–
Выход в трубку	100	100	–
Колошение	67 ± 1,3	82 ± 5,0	54 ± 1,5
Цветение	46 ± 1,5	91 ± 1,3	41 ± 1,7
Образование семян	65 ± 2,5	92 ± 1,3	27 ± 1,2