Биоэкологические особенности Lilium

Первый лист у проростков этой группы видов появляется через 1—3 месяца после прорастания. В первый год надземного развития этот лист обычно единственный. С его появлением проросток переходит на самостоятельное питание, а семядоля вскоре засыхает. Исключение составляют столононосные виды, у которых семядоля (влагалище) функционирует в течение 8—12 месяцев. ( Богданова, 1991)

Корневая система проростков представлена главным первичным корнем, который живет не более двух месяцев. Появление придаточных корней связано с началом отмирания главного корня. Виды с надземным прорастанием семян составляют более половины всех видов лилий. В большинстве своем они характеризуются быстрым прорастанием (10-30 дней). У них активно растет черешок семядоли, достигая 60-80 мм длины. В зеленом линейном плоском черешке идет фотосинтез; кроме того, он служит для проведения запасных питательных веществ из эндосперма к растущей зародышевой почечке. В отличие от лилий с подземным типом прорастания семян влагалище семядоли разрастается у них слабо.

У большинства видов с надземным прорастанием первый лист появляется сразу вслед за семядолей. В первый год у них развивается 2—4 (7) листа. Семядоля живет 2-3 месяца. Среди лилий с надземным типом прорастания семян есть исключения: у л. пиренейской, л. помпонной, л. халкедонской, л. карниольской в первый год семядоля является единственным фотосинтезирующим органом проростка. Первый лист появляется у них только на второй год.

Появление первого листа - дальнейшая ступень развития проростка лилий. У большинства лилий он появляется еще при жизни семядоли. Первые листья проростков лилий простые, цельные, часто с черешком и широким влагалищем при основании. Первые листья проростков разных видов различаются наличием или отсутствием черешка, шириной его основания, размером и формой пластинки. Пластинки первых листьев лилий бывают широколанцетные, ланцетные с тупой или заостренной верхушкой и линейные. Форма первого листа проростков лилий всегда постоянна для каждого вида (Баранова,1990).По форме первого листа проростка все лилии можно подразделить на четыре группы.

1-я группа. Лист небольшой широколанцетный или ланцетный с заостренной верхушкой и скругленным основанием (длина пластинки 0,8-2 см); пластинка так и надземнопрорастающие. В строении первого листа видов этой группы преобладают мезоморфные признаки. Несколько видов этой группы (л. кудреватая, л. Хансона, л. слабая, л. двурядная, л. циндаоская) имеют сетчатое жилкование листа, что не свойственно листьям зрелых растений.

2-я группа. Лист крупный, ланцетный (длина пластинки 2,5-3,5 см), со скругленной верхушкой и длиннооттянутым основанием, постепенно переходящим в короткий черешок. К этой группе относятся виды Европы и Кавказа: л. белоснежная, л. халкедонская, л. карниольская, л. пиренейская, л. помпонная, л. однобратственная, л. Совича, л. Кессельринга, л. понтийская, л. реснитчатая, л. родопская, л. Ледебура, л. многолистная. Семена этих видов внезапно переходит в длинный черешок (2-4 см). Основание черешка узкое. Такие листья у многих видов лилий Восточной Азии и большинства видов Северной Америки: у л. золотистой, л. прекрасной, л. японской, л. красноватой, л. Брауна, л. кудреватой, л. Хансона, л. слабой, л. двурядной, л. циндаоской, л. канадской, л. Грея, л. Келлогга, л. Гумбольдта, л. приморской, л. Боландера, л. Келли, л. западной, л. леопардовой, л. великолепной, л. Вашингтон, л. краснеющей. Семена подавляющего большинства видов этой группы подземнопрорастающие, прорастают длительно. Три вида - л. Гумбольдта, л. малая, л. Перри - как подземно и надземнопрорастающие или характеризуются переходным типом прорастания.

3-я группа. Лист крупный, ланцетный (длина пластинки 2,5—3,5 см), с заостренной верхушкой и оттянутым основанием, переходящим в длинный (3—4 см) черешок. К этой группе относятся виды Центрального и Юго-Западного Китая и Индии: л. королевская, л. белоцветковая, л. Генри, л. Кониси, л. серножелтая, л. нилгирская, л. Саржент, л. непальская, л. Дюшартра, л. ланконгская. Семена видов этой группы прорастают надземно и быстро.

4-я группа. Лист линейный, заостренный, постепенно сужается к основанию; черешок не выражен. Основание черешка широкое. Эта группа включает главным образом восточноазиатские лилии: л. приятная, л. мозолистая, л. поникающая, л. Буша, л. Давида, л. Уиллмотт, л. карликовая, л. первоцветная, л. тайваньская, л. филиппинская, л. Валлиха, л. Мак-лин, л. Лейхтлина, л. тигровая, л. Максимовича, л. длинноцветковая, а также виды Северной Америки и Европы с кубковидными цветками: л. филадельфийская, л. даурская, л. луковиценосная, л. оранжевая. (Баранова,1990).

Семена большинства видов этой группы надземнопрорастающие и прорастают быстро. Виды с кубковидными цветками способны также прорастать подземно и длительно. В анатомическом строении линейных листьев видов этой группы можно отметить усиление признаков ксероморфности в сравнении с широколанцетными черешковыми листьями.

Анализируя группы видов со сходной формой определенным типом прорастания в каждой группе различно. Так, семена большинства видов лилий с мелкими широколанцетными черешковыми первыми листьями проростков прорастают подземно, длительно и отличаются медленным темпом развития. Линейные или ланцетные крупные листья характерны для большинства надземнопрорастающих видов. Семена их прорастают быстро, и все дальнейшее развитие растений проходит значительно активнее. ( Богданова, 1991), (Баранова,1990).

      Форма первого листа в совокупности с типом и скоростью прорастания -надежный диагностический признак, который помогает распознавать виды лилий уже на ранних стадиях развития растений.

Ювенильная стадия. Проростки лилий после отмирания семядоли и первичного главного корня вступают в новую возрастную стадию развития -ювенильную. У лилий она охватывает время от отмирания семядоли и главного корня до появления первого удлиненного надземного побега. Продолжительность этой стадии различна у разных видов лилий и составляет от нескольких месяцев до трех-четырех лет.

Все лилии в ювенильной стадии имеют сходную структуру: побег возобновления укороченный розеточный; на нем формируются ассимилирующие и низовые листья, а их влагалища, разрастаясь, формируют молодую луковицу; почка возобновления расположена на вершине донца. Наряду с многочисленными придаточными ветвящимися корнями у ряда видов в этот период появляются специализированные втягивающие (контрактильные) корни. (Баранова,1990).

Формирование луковицы начинается с первых этапов развития растения. Процесс формирования запасающих органов идет сопряженно с процессом их заглубления и продолжается в течение всей жизни растения, обеспечивая первого листа проростков, можно отметить, что среди них есть виды с семенами как подземно, так и надземнопрорастающими. Но соотношение, числа видов с защиту почек возобновления. Продолжительность ювенильной стадии связана у лилий с интенсивностью формирования и роста органов растения: чем медленнее идет формирование и рост, тем она продолжительнее. Так, у видов, у которых ювенильная стадия длится 3-4 года, — л. кудреватая, л. пиренейская, л. Кессельринга, л. Вашингтон и др. -в первый год появляется один лист, или первый лист появляется лишь на второй год. В последующие один-два года на молодом растении формируется также по одному ассимилирующему и одному низовому листу. Их размеры от года к году увеличиваются, но число не превышает двух. К концу третьего года в луковицах этих видов насчитывается по 5—7 чешуи. Лишь на третий-четвертый год в луковице закладывается первый надземный побег. (Баранова, 1990)

У видов с короткой (1 год) ювенильной стадией — л. карликовая, л. Буша, л. одноцветная, л. поникающая, л. приятная, л. Уиллмотт, л. мозолистая и др. — в первый год формируются 2—4 ассимилирующих листа и 1—2 низовых. Уже в конце первого года жизни луковица достигает 10—12 мм в диаметре и состоит из 5—6 чешуи. Надземный побег появляется у них на второй год. Виды этой группы имеют надземно- и быстропрорастающие семена, первый лист проростков линейный. Наиболее короткую ювенильную стадию имеют два вида -л. филиппинская и л. тайваньская; он длится всего лишь 4-6 месяцев. Развитие растений идет очень интенсивно: семена прорастают через 7-10 дней, вслед за семядолей один за другим появляются 5- 7 узких линейных листа, а затем первый надземный побег.

Виргинильная стадия. Появление первого удлиненного надземного побега завершает ювенильную стадию развития у лилий и означает вступление их в новую возрастную стадию - виргинильную, или взрослое вегетативное возрастное состояние. (Баранова, 1990) Переход в виргинильную стадию связан с изменением структуры побега, который с этого периода представлен, как и у взрослого растения, двумя частями - базальной укороченной и надземной удлиненной. Продолжительность стадии от года до нескольких лет и зависит от вида лилии и условий выращивания. У л. филиппинской, л. тайваньской, л. карликовой, л. Буша, л. мозолистой первый надземный побег обычно цветоносный. В этом случае ювенильные растения непосредственно вступают в репродуктивный период, минуя виргинильную стадию.

С появлением надземного побега у лилий яснее проявляется направление роста базальной части побега. С возрастом эти различия выявляются более сильно. С появлением удлиненной надземной части побега возобновления на его укороченной подземной части, т. е. в луковице, обычно прекращается формирование зачатков зеленых листьев и начинается заложение преимущественно запасающих низовых листьев (чешуи). Лишь у трех видов лилий - л. белоснежная, л. Кэтсби, л. радужная - листья продолжают формироваться на укороченной базальной части побега. Эта особенность сохраняется у этих видов на протяжении всей жизни. У остальных видов лилий в виргинильной стадии возможны случаи формирования зеленых листьев на базальной укороченной части побега. Их формируется не более одного -трех. (Баранова,1990).

С переходом растений к цветению формирование зачатков зеленых листьев в луковице прекращается. Длительность пребывания растений в виргинильной стадии различна у разных видов. У л. Вашингтон, л. кудреватой, л. пиренейской и др. он длится в течение трех-четырех лет, т. е. побеги в течение трех-четырех лет остаются вегетативными. Из года в год на побегах увеличивается только число низовых и ассимилирующих листьев. Их увеличение идет до тех пор, пока не достигает определенного минимума, при котором на надземном побеге начинают формироваться цветки. Для каждого вида лилий существует более или менее постоянное минимальное число чешуи и листьев на надземной и подземной частях побега, при котором молодое растение переходит к цветению: у л. карликовой, например, при наличии в луковице 3-4 чешуи и 6-8 листьев на надземной части побега; у л. пиренейской- при 15-20 чешуях в луковице и свыше 100 листьев на надземной части побега и т. д.

У большинства лилий только первый надземный побег вегетативный; на второй год на надземном побеге формируются цветки. В виргинильной стадии у лилий появляется способность к формированию пазушных почек на побеге, иными словами, способность к вегетативному размножению. Почки могут закладываться на укороченной части побега в луковице, в подземной зоне удлиненного побега и в пазухах его листьев.

Способность формировать почки в определенной части годичного побега — одна из характерных особенностей вида лилий. В виргинильной стадии у лилий появляются и другие специфические особенности, присущие каждому виду: тип листорасположения, столоны, анизотропные побеги.

Сенильный (старческий период). Длительность репродуктивного периода у большинства лилий при благоприятных условиях измеряется десятками лет. В связи с этим точно определить сроки завершения репродуктивного периода, наступление и продолжительность сенильного периода довольно трудно.

Сенильный период у луковичных четко не выражен в связи с постоянной обновляемостью луковицы. Ежегодно у зрелых луковиц формируются новые чешуи, а старые, по периферии луковиц, отмирают. Как уже отмечалось, полное возобновление луковицы у лилий проходит за определенное число лет и связано с продолжительностью жизни базальной части побега в луковице. В течение жизни растения процесс возобновления проходит многократно, возможно, десятки раз. Есть основания полагать, что продолжительность жизни лилий составляет несколько десятков лет. Более определенно можно сказать лишь о продолжительности жизни растений некоторых видов — л. карликовой, л. Буша, л. мозолистой. Было отмечено, что через 4—6 лет после посева их семян растения этих видов уменьшаются в размере, слабеют, прекращают цвести. (Баранова, 1990).Их луковицы начинают уменьшаться за счет сокращения количества чешуи, сформированных в почке возобновления, и придаточных корней. В результате в луковице сокращается запас питательных веществ. На надземном побеге прекращают формироваться цветки, сокращается число листьев, слабо развиваются стеблевые придаточные корни и пазушные почки. Растение вскоре погибает. Возобновление этих видов необходимо регулярно проводить путем посева семян.

3.1 Фитоценотическая приуроченность и характеристика местообитания

Большинство видов лилий произрастает в горных районах альпийского и субальпийского поясов, на склонах холмов и в долинах торных рек и ручьев, под пологом леса, среди кустарников, реже на открытых склонах, среди густого травянистого покрова; отдельные виды растут на голых склонах. Отмирающие травы и опавшие листья деревьев и кустарников образуют хороший покров для зимующих луковиц. Кроме того, слой рыхлого снега, даже мощностью до 10 см, предохраняет почву от сильного промерзания и резкого колебания температуры. (Абрамова, 1977)

В летнее время кустарники и травы дают хорошую защиту от ветра и поддержку цветочным стеблям лилий. Таким образом, почва около основания стеблей лилий обыкновенно бывает значительно притенена. Верхняя же часть стеблей и соцветия почти всегда пользуются полным солнечным освещением, за исключением немногих видов лилий, цветущих в некотором затенении. Растут лилии на разных почвах; обычно в состав почв, на которых произрастают лилии, в большей или меньшей степени, входят разложившиеся слои отмирающей дернины трав и листовой перегной, а по долинам рек и ручьев — наносные илистые примеси. Некоторые виды растут на бедных перегноем почвах. Многие виды предпочитают кислые почвы, другие требуют извести. (Чучин, 2006) Большинство видов лилий требует хорошо дренированных почв; где бы ни росли в природных условиях лилии, луковицы их в период покоя всегда расположены в водопроницаемой почве с обеспеченным водостоком. (Абрамова, 1977)

В садах выращиваются до 30 видов и множество сортов и гибридов. Большинство из них удаётся возделывать на открытом воздухе в средней Европе, а отчасти и в России. (Алфёров, 1956)  Некоторые же, способные в средней Германии (например, в Саксонии) выдерживать зиму, должны в России подвергаться на зиму тщательному прикрытию, такова, например, японская лилия, Lilium lancifolium, которая и в Германии требует нередко прикрытия на зиму. Эта лилия с бело-розовыми ароматными цветами, испещрёнными карминовыми пятнышками, лучше всего удаётся в России в горшках или ящиках. То же можно сказать о золотистой лилии (L .Lilium auratum), считающейся красивейшей из лилий. Обе из Японии и Кореи. Ещё более чувствительна гигантская лилия (L .Lilium giganteum) из Непала, стебли которой, покрытые широкими черешчатыми листьями, бывают иногда в 3 м высоты, а ароматные, почти колокольчатые цветы длиной от 16 до 18 см, белого с зелёным отливом снаружи, фиолетового внутри. Луковицы её бывают величиной почти с человеческую голову. Обыкновенная белая лилия тоже требует, например, в Санкт-Петербурге и Москве, зимнего покрова. Вполне выдерживают русскую зиму вышеназванные сибирские, а также тигровая (L .Lilium tigrinum), L. Lilium bubiferum и пр.. (Абрамова, 1977), (Черемугикина, 2006)