Динофитовые водоросли

КЛАСС ДИНОФИЦИЕВЫЕ —DINOPHYCEAE

В зависимости от типа организации таллома класс делится па следующие порядки: перидиниальные, или динофлагелляты -Peridiniales, Dinoflagellatae, динамёби-диальные — Dlnamoebidiales, глеодиниальные — Gloeodiniales, динококкаль-ные — Dinococcales и динотрихальные — Dinotrichales.

Ниже рассматриваются порядки перидиниальные и динококкаль-ные.

Порядок перидиниальные, или динофлагелляты — Peridiniales, Dinoflagellatae

Строение клетки. Это самый обильный представителями порядок динофитовых водорослей. Монадные клетки яйцевидно-шаровидные, более или менее сжатые дорзивентрально, так что при рассматривании с полюсов они имеют эллиптическую или почковидную форму. Нередко клетки несут выросты в виде рогов' или шипов. Большей частью это микроскопически мелкие формы, лишь морская ночесветка видна невооруженным глазом, достигая 2 мм в диаметре. Для тела динофлагеллят чрезвычайно характерны две бороздки. Поперечная бороздка хорошо заметна и обычно полностью опоясывает клетку, отделяя апикальную половину клетки — эпивальву, направленную при движении вперед, от антапикальной — задней половины — гиповальвы. Поперечная бороздка идет или почти горизонтально, как у рода иеридипиум, или чаще несколько по спирали, иногда делая не один, а несколько оборотов, как у рода варновия. Очень редко поперечная борозда опоясывает лишь часть клетки, например у гсмндиннума {Hemidiniwn). Поперечная борозда чаще проходит по середине клетки, но может быть смещена к переднему концу, как у рода амфидиниум, реже к заднему, как у катодини-ума {Katodinium). От положения поперечной борозды зависит высота эпи- и гиповальвы. Эпивальва спереди может быть закруглена или вытянута в длинный рог, как у церациума, гиповальва у церациума также несет один или два рога. Кроме поперечной борозды есть продольная борозда, выраженная менее резко и проходящая перпендикулярно к поперечной по вентральной, несколько сплющенной стороне клетки. Продольная борозда очень немного заходит на эпивальву и часто ограничивается одной гиповальвой — антапикальной стороной клетки.

Однако у рода гоннаулакс продольная борозда простирается от переднего до заднего конца клетки. У некоторых морских перидиней продольная борозда не прямая, а изогнутая или спирально извитая.

Два жгутика динофлагеллят выходят на вентральной стороне клетки через индивидуальные отверстия в текальных пластинках. Поперечный лентовидный жгут опоясывает клетку и скрыт в поперечной борозде, лишь дистальный конец его выступает наружу. Жгутиковая мембрана поперечного жгута растянута и, как правило, заключает узкий негибкий тяж, имеющий правильную поперечную полоса-тость. Этот тяж находится в состоянии натяжения, что, по-видимому, и удерживает поперечный жгут в борозде. Гораздо более длинная аксонема идет по спирали вокруг тяжа. Поперечный лентовидный жгут несет односторонне расположенные волоски одинаковой длины {Gonyaulax polyedra, Gymnodinium breve и др.) или же волоски могут различаться по длине. Например, поперечный жгут Gyrodinium iebouriae несет длинные и короткие волоски и еще третий гип придатков в виде сплошных, изогнутых по направлению к кончику жгута шипов. Все три типа отростков располагаются вдоль одного спирального ряда. На самом кончике жгута волоски и острия отсутствуют.

Продольный жгут значительно длиннее продольной борозды, выступает из нее и направлен по движению клетки назад. Тонкие волоски располагаются на нем в два ряда {Gyrodinium Iebouriae, Woloszynskia micra, Oxyrrhis marina). Жгутиковые волоски образуются в расширенной перинуклеарной полости. Расположение жгутиковых корней очень варьирует.

Размножение динофлагеллят вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное размножение осуществляется делением клетки пополам, например у гимнодиниума, цератиума, перидиниума, го-ниаулакса.

Клеточный покров динофлагеллят—тека — интенсивно изучался у взрослых, более старых клеток. Гораздо меньше сведений о покровах во время и вскоре после деления клетки. У панцирных динофлагеллят можно различить два разных типа деления клетки. При одном типе, характерном для видов цератиум, гониаулакс старый панцирь материнской клетки распределяется на две дочерние клетки, а недостающие половинки панциря вырабатываются заново. При другом типе деления клетки, характерном для рода перидиниум {Peridinium cinctum), дочерние клетки образуют новый панцирь полностью, а старый при этом погибает. Г. Дюр исследовал оба типа: первый на примере G, polyedra, второй — у P. cinctum.

У G. polyedra после деления ядра появляется борозда дробления. Эта борозда закладывается почти одновременно по всей теке, следуя линии швов, мест соединения — стыка мембран текальных цистерн. Мембраны шва разъединяются на две мембраны соседних лекальных цистерн. Возникающий в этой области пузырь, одетый мембраной, распространяется в плоскостном направлении и внедряется в соседние текальные цистерны под находящиеся там пластинки. Этим текальные цистерны расщепляются на две части: наружную с текальными пластинами, и внутреннюю, содержащую лишь зернистый строительный материал для новых пластин. Плоские пузыри, заключенные в текальные мембраны, затем впячиваются по направлению к центру клетки под несколько перекрывающими друг друга пластинами панциря и сливаются. Так возникает борозда дробления, снаружи еще не различимая. Одновременно внутрь клетки смещаются и внутренние, нижележащие части текальных цистерн. Таким образом, в борозде дробления под плазмалеммой уже с самого начала находятся уплощенные пузыри — цистерны, содержащие строительный материал для новых пластинок панциря. Под ними находится слой цитоплазмы с микротрубочками. Позднее борозда прорывается наружу: мембраны шва расходятся, внутренняя новая плазмалемма пузыря соединяется с наружной старой плазмалеммой и обе дочерние клетки отклоняются друг от друга.

В результате деления возникают две дочерние клетки, теки которых состоят на одну половину из старых текальных пузырей с пластинами, а на другую — из текальных пузырей, еще не содержащих пластин. Возможно также, что обе половины теки уже с пластинами, но пластины различаются по степени развития скульптуры, однако эта разница между двумя половинками теки в молодых дочерних клетках очень быстро исчезает, и уже вскоре после деления почти все клетки Gonyaulax polyedra обнаруживают однородно скульптурированный панцирь. Такая однородная структура панциря молодых клеток достигается в результате обновления старой половины панциря, унаследованной от материнской клетки.

Еще во время деления клетки в текальных цистернах и отчасти в пластинах появляются везикулы с двойной стенкой. При увеличении этих везикул в направлении, параллельном поверхности, как и при образовании борозды дробления, текальные цистерны расщепляются на наружную часть, содержащую пластинку, и внутреннюю, возможно, с остатками старой пластинки. При разрыве пузыря-везикула у расширенных краев кольцевых пор, выстланных плазмалеммой и наружной мембраной цистерны, внутренняя мембрана пузыря соединяется с плазмалеммой, а наружная --с наружной мембраной текальной цистерны. Наружная часть текальной цистерны, содержащая старую пластинку, пронизанную порами, изолируется и сбрасывается, а во внутренней части возникает новая пластинка.

Таким образом, старые пластинки панциря сбрасываются в результате перешнуровки текальных пузырей в плоскости, параллельной поверхности. Внутренняя часть перешнурованных текальных пузырей, возможно, содержит еще старый материал для образования новых лластинок. Эти пластинки не будут отличаться от новых пластинок, возникающих в пузырях, выстилающих борозду дробления, т. е. в половинке клетки, образующей панцирь заново.

У Peridinium cinctum клетка делится внутри старого панциря, текальные пластинки которого отчасти растворяются. Дочерние клетки удерживаются некоторое время вместе внутри разрушающегося панциря, заключенные в общий фиброзный слой; после его разрыва клетки освобождаются. Еще внутри старого панциря в дочерних клепках начинается отложение текальных пластинок. Ультратонкие срезы через делящиеся клетки позволили проследить возникновение новой плазмалеммы дочерних клеток. Под внутренней мембраной текальных цистерн старого панциря появляются плоские везикулы, которые сливаются с образованием наружной и внутренней мембран. Внутренняя мембрана пузыря становится плазмалеммой дочерних клеток. Из содержимого пузыря, возможно, возникает фиброзный слой. Наружная мембрана везикула остается с внутренней мембраной текальных цистерн, старыми текальными пластинками, наружной мембраной текальных цистерн и старой плазмалеммой.

У Woloszynskia apiculata при бесполом размножении клетки теряют подвижность, округляются и превращаются в зооспорангии. При этом под текой выделяется тонкая целлюлозная оболочка собственно зооспорангия. Содержимое зооспорангия делится на две, четыре, восемь клеток, которые освобождаются при растворении целлюлозной стенки собственно зооспорангия и разрыве и сбрасывании теки исходной материнской клетки.

На протяжении двух последних десятилетий у многих дино-флагеллят рядом ученых обнаружено половое размножение, ранее известное лишь у одного из видов гленодиниума. Успех этих исследований в большой степени обусловлен развитием методов культивирования на искусственных питательных средах и накоплением данных о том, что половой процесс у многих водорослей индуцируется недостатком в среде азота. Это оказалось справедливым и для многих динофлагеллят. Так, при помещении в среду, свободную от азота, или в старых культурах, где уровень азота низок, половой процесс наблюдался у ряда видов Peridinium Woloszynskia apiculata, Glenodinium lubiensiforme, Gonyaulax moniliata, Crypthecodinium cohnii, Protogonyaulax catenella и др. Сливаются голые гаметы одинакового размера, г, е. имеет место изогамия, и зиготы у P. cinctum, P. willei, P. Umbatum, Gymnodinium pseudopalustre, Crypthecodinium cohnii возникают в пределах одного клона.

Woloszynskia apiculata изогамна, но гетероталлична, у этого вида наблюдалось образование групп. Гаметы сливаются своими боками. Напротив, у видов рода цератиум {Ceratium horridum, С. cornutum) копуляция гамет постоянно анизогамная, и сам процесс слияния иной: мужская гамета входит в женскую через отверстие поблизости от места прикрепления жгутиков.

Отличительной чертой всех до сих по"р изученных в этом отношении динофлагеллят является долго продолжающийся рост планозиготы. Так, планозиготы Gymnodinium pseudopalustre, прежде чем превратиться в покоящуюся зиготу, растут 11 дней при 15'' С или 8 дней при 21 ° С. У Woloszynskia apiculata планозиготы также сильно вырастают и остаются подвижными в течение 8—10 или 3—4 дней при температурах 15 и 21° С соответственно. Планозиготы передвигаются с помощью двух сохраняющихся задних жгутиков гамет, в некоторых случаях остаются и поперечные жгутики, по крайней мере один из них. Динофлагелляты с «двойными» задними жгутиками описывались более 100 лет тому назад и в материале из природы: по-видимому, в этих случаях речь идет о планозиготах, которые нередко таким образом возникают и в природных условиях, а не только в культурах. После длительного движения, сопровождающегося ростом, планозиготы превращаются в неподвижные толстостенные гипнозиготы.

Г. Дюр исследовал строение оболочек гипноспор в электронном микроскопе. Наружная оболочка похожа на панцирь вегетативных клеток, отличаясь от него большей толщиной пластинок и более широкими швами. Образование средней и внутренней оболочек, по-видимому, сходно с образованием теки, т. е. они состоят из пластинок, которые возникают в текальных цистернах, однако швы отсутствуют. Это заставляет предположить, что цистерны, в которых образуются пластинки мезоспория и соответственно эндоспория, сливаются с образованием непрерывных наружной и внутренней мембран: затем между ними возникают мезоспорий и эндоспорий.

Через некоторый период покоя зиготы прорастают: так, отдельные зиготы Gymnodinium pseudopalustre и Woloszynskia apiculata способны прорастать через несколько недель на свету при 15" С. Однако более обильное и синхронизированное прорастание бывает при охлаждении зигот по крайней мере в течение 4 недель при 6 С для Woloszynskia и при 3е С для Gymnodinium и последующем переносе их на свет в условия более высокой температуры. При прорастании зигот всех изученных до сих пор динофлагеллят происходит мейоз, и таким образом динофлагелляты -—гаплонты, т. е. их ядра в вегетативных клетках имеют гаплоидный набор хромосом.

Упомянутые выше роды динофлагеллят распределяются по многим семействам. Кроме них можно назвать еще род ночесветка {Noctiluca) и ряд родов, объединяемых в семейство динофизовые, заметно отличающиеся от вышеописанных динофлагеллят.

Род ночесветка — крупная, распространенная по всему свету морская бесцветная голозойная динофлагеллята. Клетка сферическая, достигающая 1 - 2 мм в диаметре, покрыта снаружи полиэдрическими, одетыми мембраной текальными везикулами, снабженными трихоцистными порами. Изнутри везикулы выстланы рядами микротрубочек, тянущихся параллельно поверхности клетки. Цитоплазма образует гонкий периферический слой, от которого отходят тонкие тяжи, пересекающие крупные вакуоли с клеточным соком, Постенная цитоплазма содержит многочисленные липидные везикулы; некоторые из них, возможно, являются «микроисточниками» биолюминесценции. На одной стороне сферической клетки имеется глотка, в которой расположен один короткий жгутик. Из этой части клетки образуется крупное поперечно исчерченное подвижное щупальце, функция которого — улавливать необходимые для питания организмы в свой слизистый эксудат и увлекать их в глотку, где они заключаются в пищеварительные вакуоли. В цитоплазме находятся ядро и крупные митохондрии, трихоцисты. По соседству с местом прикрепления щупальца расположены пучки исчерченных волокон, возможно, контролирующих его движение.

Наряду с делением — наиболее обычным способом размножения у ночесветки описаны: образование многих зооспор, похожих на гимнодиниум, и половой процесс в.виде слияния од-ножгутиковых изогамет, возникающих внутри материнской клетки в числе 1024. Есть данные, что перед образованием гамет происходит мейоз, за которым следуют многие синхронные митозы. Если эти данные подтвердятся, то ночесветка будет представлять исключение среди других динофлагеллят, у которых редукция зи-готическая.

Семейство динофизовые включает главным образом обитателей теплых тропических морей. Клетки дорзивентральные, сжатые с боков, снабжены, как и другие динофлагелляты, бороздками, причем поперечная борозда сильно смещена вперед. Таким образом, эпивальва небольшая и жгутики отходят в месте пересечения борозд также недалеко от переднего конца клетки. Клетка одета текой, в везикулах которой находятся толстые целлюлозные текальные пластинки. Текальные пузыри с пластинками, соприкасаясь краями, образуют панцирь, который здесь в отличие от других динофлагеллят разделен на две боковые половинки, соединенные продольным швом. Края как продольной, гак и поперечной борозд несут крыловидные выросты. Размножение—продольным делением клетки пополам в плоскости сагиттального шва: каждая дочерняя клетка получает половинку панциря материнской клетки, а недостающую строит заново.

Род динофнзис. Края поперечной борозды направлены вперед, образуя воронки, скрывающие небольшую эпивальву. Продольная борозда несет крылья, несколько различающиеся по размерам и форме. Некоторые виды встречаются и в холодных морях {D. norvegica) и лиманах.