Дробление сущность, классификация типов дробления

 

Рис. 4. Овуляция оплодотворение и человеческий зародыш

на 1-й неделе развития:

1—яичник, 2—овоцит II порядка (овуляция), 3 —яйцевод, 4—оплодотворение, 5—зигота, 6— зародыш на стадии двух бластомеров, 7—зародыш на стадии четырех бластомеров, 8—зародыш на стадии восьми бластомеров, 9—морула. 10, 11 —бластодиста, 12— задняя стенка матки

Рис. 5. Дробление зиготы человека.

А—два бластомера; Б—три бластомера; В—четыре бластомера; Г—морула; Д—разрез морулы; Е, Ж—разрез ранней и поздней бластоцисты:

1—эмбриобласт, 2—трофобласт, 3—бластоцель

 

Рис. 6. Бластоциста зародыша человека (срез):

1—эмбриобласт, 2—трофобласт, 3—бластоцель

Рис. 7. Последовательные стадии имплантации и развития зародыша человека в конце 1-й и на 2-й неделе.

А —бластоциста; Б —бластоциста в самом начале имплантации (7-е сутки развития); В — частично имплантировавшая бластоциста (8-е сутки развития); Г —зародыш на 9—10-е сутки развития; Д— зародыш на 13-е сутки развития:

1—эмбриобласт, 2—бластоцель, 3—трофобласт, 4—полость амниона,

5—гипобласт, б—синнитиотрофобласт, 7—цитотрофобласт, 8—эпибласт,

9—амнион, 10—лакуна трофобласта, 11—эпителий матки, 12—ножка тела,

13—почка аллантоиса, 14—желточный мешок, 15—внезародышевый целом, 16—ворсинка хориона, 17—первичный желточный мешок, 18—вторичный желточный мешок

Рис. 7. Продолжение

Примерно на 6—7-е сутки после оплодотворения зародыш, который уже 2—3 сут. свободно плавал в полости матки, готов к имплантации, т.е. к погружению в ее слизистую оболочку. Лучистая оболочка при этом разрушается. Вступив в контакт с материнскими тканями, клетки трофобласта быстро размножаются и разрушают слизистую матки. Они образуют два слоя: внутренний, называемый цитотрофобластом, поскольку он сохраняет клеточное строение, и наружный, называемый синцитиотрофобластом, поскольку он представляет собой синцитий. На рис. 7 показан зародыш человека в процессе имплантации.

 

Рис. 8. Развитие зародыша человека на стадии первичной полоски (15—17-е сутки).

А — вид на зародыш сверху (амнион снят); Б — продольный срез; В — поперечный срез через первичную полоску:

1—гензеновский узелок, 2—первичная полоска, 3—хорда, 4—прехордальная пластинка, 5—амнион, 6—желточный мешок, 7—эктодерма. 8—мезодерма, 9—энтодерма

 

 

6. Нарушения дробления

Развитие каждого организма  происходит в тесной связи с окружающей средой. К незначительным отклонениям  от нормы развивающийся организм приспосабливается, а от резких изменений  погибает. К основным условиям среды, влияющим на развитие организма, относят: свойства жидкости, в которой происходит развитие (химический состав, осмотическое давление), температуру и содержание кислорода. Небольшие отклонения среды  от нормы сказываются на темпе  и характере дробления. При значительных отклонениях дробление нарушается или совсем прекращается. Повышение  содержания солей на ранних стадиях  развития может сказываться на форме  дробления. В гипертоническом растворе цитоплазма теряет воду, что приводит к повышению ее вязкости. В такой  среде полное дробление яиц может  происходить как неполное. При  недостаточном количестве ионов  кальция в среде бластомеры не соединяются и расходятся. Повышение  температуры приводит к ускорению  скорости дробления, а понижение  вызывает замедление дробления и  всего развития в целом. Температура  может оказывать и местное  воздействие на дробление. Те части  зародыша, которые попадают в условия  более высокой температуры, развиваются  быстрее. На дробление оказывает  влияние и наличие в среде  кислорода. При его отсутствии дробление  не происходит. Яйца некоторых животных (земноводные, форель) могут дробиться  и в бескислородной среде, но это  развитие идет только до стадии бластулы, дальнейшее развитие в такой среде  не происходит, а в случае дальнейшего  развития наблюдаются уродства, которые  приводят к гибели зародыша. У рыб, например, при недостатке кислорода  происходит гибель икры.

Следует отметить, что во время дробления зародыш оказывается менее чувствителен к изменениям среды. Гораздо более резкие нарушения в развитии наблюдаются при воздействии тех же факторов на стадии нейрулы, когда начинается морфологическая дифференцировка материала.

 

7. Отличие дробления от митотического деления соматических клеток

В большинстве других случаев клеточной пролиферации в период между митозами происходит рост клеток. Клетка увеличивается в объеме почти вдвое и затем делится. Такой рост приводит к увеличению общего объема клеток при сохранении относительно постоянного отношения объема ядра к объему цитоплазмы.

В период дробления зиготы объем цитоплазмы не возрастает: огромная масса цитоплазмы зиготы разделяется на все более мелкие клетки. Это деление цитоплазмы яйца, не сопровождающееся ростом, осуществляется путем выпадения G1-периода в интерфазе, тогда как митозы следуют друг за другом с большой скоростью.

Темпы увеличения числа клеток в период дробления намного выше, чем на стадии гаструляции. Одним из последствий высокой интенсивности делений в процессе дробления является постепенное уменьшение отношения объема цитоплазмы к объему ядра. Изменение скорости, с которой происходит снижение отношения объема цитоплазмы к объему ядра, у многих типов зародышей является решающим фактором, определяющим время активации некоторых генов.

От митотического деления  соматических клеток дробление отличается тем, что полученные в результате дробления клетки не растут, а поэтому с каждым следующим делением становятся всё более мелкими, при этом увеличивается только их количество, а зародыш в целом не растет. Получающиеся при дроблении клетки мало дифференцированы и сравнительно однородны.

Период синхронных делений  дробления характеризуется укороченными клеточными циклами, из которых фактически выпадает пресинтетический, или G1-период, а также постсинтетический, или G2- период (рис. 9).

Глубокие изменения в  клеточном метаболизме частично связаны с циклическим чередованием окисленной и восстановленной конформации белков, обусловленной S-S и S-H группами. Свободные сульфгидрильные группы в наибольшем числе имеются в делящихся бластомерах и в наименьшем в то время, когда клетки не делятся.

Высокая скорость делений  яйцеклеток объясняется следующим:

• в яйцеклетках заранее  запасены (в период оогенеза) непосредственные предшественники ДНК (цитидин, тимитидин-3-фосфаты, а также ядерные белки гистоны) и мРНК, а в других клетках таких запасов нет;

• ДНК синхронно делящихся бластомеров имеет значительно больше точек инициации репликации, нежели у других клеток эукариот.

 

Рис. 9. Изменение клеточного цикла при дроблении у амфибий:

А – нормальный клеточный  цикл; Б – клеточный цикл при  дроблении

 

Дробление является результатом 2-ух координированных процессов – кариокинеза (митотическое деление ядра) и цитокинеза (деление клетки).

Механическим аппаратом  кариокинеза является митотическое веретено с его микротрубочками, состоящими из тубулина, а цитокинеза – сократимое кольцо микрофиламентов, состоящих из актина.

Микротрубочки распределяют хромосомы по центриолям, тогда как в результате сокращения микрофиламентов происходит перешнуровывание цитоплазмы. Обычно кариокинез и цитокинез координированы между собой.

Локализация борозд дробления  определяется положением звезд мито- тического веретена, а число борозд зависит от числа последних.

Дробление протекает нормально, если яйцо содержит две звезды. При дроблении зародыша происходит образование новых клеточных мембран.

В их образовании участвуют  два механизма:

• синтез мембран de novo;

• образование путем растягивания плазматической мембраны ооцита.

За невероятным многообразием типов дробления скрывается общность функций и механизмов. Во всех случаях кариокинез и цитокинез должны быть скоординированы и яйцо разделено на клеточные области. В итоге восстанавливается характерное для соматических клеток ядерно-плазменное отношение и важная для развития информация распределяется между разными клеточными областями.

 

Заключение

Образование многоклеточности первая и основная биологическая роль дробления. Вторая роль состоит в восстановлении ядерно-плазматического отношения, которое падает в ходе стадии большого роста ооцита. Видовые особенности процесса дробления определяются двумя основными параметрами:

• количеством и распределением желточных белков в цитоплазме (желток подавляет дробление);

• присутствием в цитоплазме факторов, которые влияют на ориентацию митотического веретена и время  его образования

Дробление начинается вскоре после оплодотворения и заканчивается, когда у зародыша достигается  новое равновесие между ядром  и цитоплазмой. Дробление - строго координированный процесс, находящийся под генетическим контролем.

 

 

Список литературы:

1. Гинтер Е.К Медицинская генетика: Учебник. – М.: Медицина, 2003. – 448 с.: ил

2. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д «Биология» в 3 томах Москва «Мир» 2000г

3. Гуттман Б., Гриффитс Э., Сузуки Д., Кулис Т. Генетика. М.: ФАИР - ПРЕСС, 2004., 448 с

4. Жимулев И.Ф Генетика. Издательство Сибирского университета., 2007. – 480 с.:ил.

5. Мамонтов С.Г. Биология - М., 2004

6. Ярыгин В.Н, В.И. Васильева, И.Н. Волков, В.В. Синелыцикова Биология. В 2 кн.: Учеб. для медиц. спец. Вузов М.: Высш. шк., 2003.— 432 с.: ил.