Естественный отбор

Концепция группового отбора встретила широкое признание  в некоторых кругах, но была отвергнута другими учеными.. Они утверждают, что различные возможные модели индивидуального отбора способны вызывать все эффекты, приписываемые групповому отбору. Уэйд провел ряд селекционных экспериментов с мучным хрущаком (Tribolium castaneum), с тем чтобы выяснить эффективность группового отбора, и  обнаружил, что жуки реагировали  на отбор этого типа. Кроме того, когда на какой-либо признак одновременно действуют индивидуальный и групповой  отбор и притом в одном и  том же направлении, скорость изменения  этого признака выше, чем в случае одного только индивидуального отбора (Даже умеренная иммиграция (6 и 12%) не препятствует дифференциации популяций, вызываемой групповым отбором.

 

 

Одна из особенностей органического  мира, которую трудно объяснить на основе индивидуального отбора, но можно рассматривать как результат  группового отбора, — это половое  размножение. Хотя и были созданы  модели, в которых половому размножению  благоприятствует индивидуальный отбор, однако они представляются нереалистичными. Половое размножение — это  тот процесс, который создаёт  рекомбинационную изменчивость в скрещивающихся популяциях. От полового размножения  выигрывают не родительские генотипы, распадающиеся в процессе рекомбинации, а популяция будущих поколений, у которых возрастает запас изменчивости. Это подразумевает участие в  качестве одного из факторов селективного процесса на популяционном уровне.

 

г) Направленный отбор (движущий)

 

Рис. 1. Движущая форма естественного  отбора

Направленный отбор (движущий) был описан еще Ч.Дарвином, а современное  учение о движущем отборе разработано  Дж. Симпсоном.

Суть этой формы отбора заключается в том, что он вызывает прогрессивное или направленное в одну сторону изменение генетического  состава популяций, что проявляется  в сдвиге средних значений отбираемых признаков в сторону их усиления или ослабления. Он происходит в  тех случаях, когда популяция  находится в процессе приспособления к новой среде или же когда  происходит постепенное изменение  среды, а вслед за ней и постепенное  изменение популяции.

При длительном изменении  внешней среды преимущество в  жизнедеятельности и размножении  может получить часть особей вида с некоторыми отклонениями от средней  нормы. Это приведет к изменению  генетической структуры, возникновению  эволюционно новых приспособлений и перестройке организации вида. Вариационная кривая смещается в  направлении приспособления к новым  условиям существования.

Такой отбор приводит к  появлению новой нормы вместо старой, переставшей соответствовать  новым условиям. Изменение признака может происходить как в сторону  его усиления, так и в сторону  ослабления. Как приобретение нового признака, так и утрата какого-либо признака – результаты действия движущей формы отбора. Редукция органов, потерявших свое функциональное значение, происходит именно таким путем. Примерами являются некоторые бескрылые птицы и  насекомые, растения-паразиты без корней и листьев, ленточные черви без  пищеварительной системы, потемнение окраски бабочки березовой пяденицы в развитых индустриальных районах  Англии. До 1848 года описанные в Англии формы бабочек березовой пяденицы имели бледно-кремовую окраску с  черными точками и отдельными темными пятнышками. В 1848 году в Манчестере была обнаружена черная форма этой бабочки, а к 1895 году популяция березовой  пяденицы в Манчестере состояла на 98% из темноокрашенных бабочек. Эта  «меланическая» форма появилась  в результате возникновения случайных  мутаций, причем фенотип мутантных  особей обладал в промышленных районах  большим преимуществом по сравнению  со светлоокрашенными формами.

 

Рис 2.Зависимость частоты  темных форм березовой пяденицы от степени загрязненности атмосферы

 

Светлоокрашенные формы  были незаметны на стволах берез, покрытых лишайниками. С интенсивным  развитием промышленности диоксид  серы, образующийся при сжигании угля, вызывал гибель лишайников в промышленных районах, и в результате обнаружилась темная кора деревьев. На темном фоне светлоокрашенные пяденицы склевывались малиновками  и дроздами, а выживали и успешно  размножались меланические формы, которые  на темном фоне менее заметны. За последние 100 лет у более чем 80 видов бабочек  появились темные формы. Это явление  известно теперь под названием индустриального (промышленного) меланизма. Движущий отбор  приводит к появлению нового вида.

Рис. 3. Индустриальный меланизм. Темные формы бабочек незаметны  на темных стволах , а светлые –  на светлых.

 

Насекомые, ящерицы и ряд  других обитателей травы имеют зеленую  или бурую окраску, обитатели  пустыни – цвет песка. Шерсть животных, живущих в лесах, например леопарда, расцвечена небольшими пятнами, напоминающими  солнечные блики, а у тигра  имитирует окраску и тень от стеблей  камыша или тростника. Такая окраска  получила название покровительственной.

У хищников она закрепилась  благодаря тому, что ее обладатели незаметно могли подкрадываться к добыче, а у организмов, являющихся добычей, - вследствие того, что жертва оставалась менее заметной для хищников. Как же она появилась? Многочисленные мутации давали и дают большое  разнообразие форм, отличающихся по окраске. В ряде случаев расцветка животного  оказывалась близкой к фону окружающей среды, т.е. скрывала животное, играла роль покровительственной. Те животные, у  которых покровительственная окраска  была выражена слабо, оставались без  пищи либо сами становились жертвой, а их сородичи, обладающие лучшей покровительственной окраской, выходили победителями в межвидовой борьбе за существование.

Направленный отбор лежит  в основе искусственного отбора, при  котором избирательное скрещивание  особей, обладающих желательными фенотипическими  признаками, повышает частоту этих признаков в популяции. В ряде экспериментов Фальконер выбирал  из популяции шестинедельных мышей  самых тяжелых особей и давал  им спариваться между собой. То же самое он проделывал с самыми легкими  мышами. Такое избирательное скрещивание  по признаку массы тела привело к  созданию двух популяций, в одной  из которых масса возрастала, а  в другой – уменьшалась.

После прекращения селекции ни та, ни другая группа не вернулась  к первоначальной массе (примерно 22 грамма). Это показывает, что искусственный  отбор по фенотипическим признакам  привел к некоторому генотипическому  отбору и частичной утрате обеими популяциями каких-то аллелей.

 

д) Стабилизирующий отбор

 

Рис. 4. Стабилизирующая форма  естественного отбора

 

Стабилизирующий отбор в  относительно постоянных условиях среды  естественный отбор направлен против особей, признаки которых отклоняются  от средней нормы в ту или другую сторону.

Стабилизирующий отбор сохраняет  то состояние популяции, которое  обеспечивает ее максимальную приспособленность  в постоянных условиях существования. В каждом поколении удаляются  особи, отклоняющиеся от среднего оптимального значения по приспособительным признакам.

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что  наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи  с максимальной плодовитостью.

 

 

Однако наблюдения над  природными популяциями птиц и млекопитающих  показывают, что это не так. Чем  больше птенцов или детенышей  в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней  плодовитостью.

Отбор в пользу средних  значений был обнаружен по множеству  признаков. У млекопитающих новорожденные  с очень низким и очень высоким  весом чаше погибают при рождении или в первые недели жизни, чем  новорожденные со средним весом. Учет размера крыльев у птиц, погибших после бури, показал, что большинство  из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

В чем причина постоянного  появления малоприспособленных  форм в постоянных условиях существования? Почему естественный отбор не способен раз и навсегда очистить популяцию  от нежелательных уклоняющихся форм? Причина не только и не столько  в постоянном возникновении все  новых и новых мутаций. Причина  в том, что часто наиболее приспособленными оказываются гетерозиготные генотипы. При скрещивании они постоянно  дают расщепление и в их потомстве  появляются гомозиготные потомки со сниженной приспособленностью. Это  явление получило название сбалансированный полиморфизм.

 

Рис.5. Карта распределения  серповидно-клеточной анемии в малярийных районах. Цветами обозначены малярийные районы. В заштрихованной области  обнаруживается высокая частота  серповидно-клеточной анемии

 

Наиболее широко известным  примером такого полиморфизма является серповидно-клеточная анемия. Это  тяжелое заболевание крови возникает  у людей гомозиготных по мутантному аллею гемоглобина (HbS) и приводит к их гибели в раннем возрасте. В  большинстве человеческих популяций  частота этого аллея очень  низка и приблизительно равна  частоте его возникновения за счет мутаций. Однако он довольно часто  встречается в тех районах  мира, где распространена малярия. Оказалось, что гетерозиготы по HbS имеют более  высокую устойчивость к малярии, чем гомозиготы по нормальному аллею. Благодаря этому в популяциях, населяющих малярийные районы, создается  и стабильно поддерживается гетерозиготность по этому летальному в гомозиготе аллею.

Стабилизирующий отбор является механизмом накопления изменчивости в  природных популяциях. Первым на эту  особенность стабилизирующего отбора обратил внимание выдающийся ученый И.И.Шмальгаузен. Он показал, что даже в стабильных условиях существования  не прекращается ни естественный отбор, ни эволюция. Даже оставаясь фенотипически  неизменной, популяция не перестает  эволюционировать. Её генетический состав постоянно меняется. Стабилизирующий  отбор создает такие генетические системы, которые обеспечивают формирование сходных оптимальных фенотипов  на базе самых разнообразных генотипов. Такие генетические механизмы как  доминирование, эпистаз, комплементарное  действие генов, неполная пенетрантность и другие средства скрывания генетической изменчивости обязаны своим существованием стабилизирующему отбору.

Стабилизирующая форма естественного  отбора предохраняет сложившийся генотип  от разрушающего влияния мутационного процесса, чем объясняется, например, существование таких древних  форм, как гаттерия, гинкго.

Благодаря стабилизирующему отбору до наших дней сохранились  «живые ископаемые», обитающие в  относительно постоянных условиях внешней  среды:

гаттерия, носящая черты  пресмыкающихся мезозойской эры;

латимерия, потомок кистеперых рыб, широко распространенных в палеозойскую эру;

североамериканский опоссум  – сумчатое животное, известное  с мелового периода;

голосеменное растение гинко, сходное с древесными формами, вымерших в юрском периоде мезозойской  эры.

Стабилизирующая форма отбора действует до тех пор, пока сохраняются  условия, повлекшие образование  того или иного признака или свойства.

Здесь важно отметить, что  постоянство условий не означает их неизменности. В течение года экологические условия регулярно  меняются. Стабилизирующий отбор  адаптирует популяции к этим сезонным изменениям. К ним приурочиваются циклы размножения, таким образом, чтобы молодняк рождался в тот  сезон года, когда ресурсы пищи максимальны. Все отклонения от этого  оптимального, воспроизводимого из года в год цикла, устраняются стабилизирующим  отбором. Потомки, родившиеся слишком  рано, гибнут от бескормицы, слишком  поздно – не успевают подготовиться  к зиме. Как животные и растения узнают о наступлении зимы? По наступлению  заморозков? Нет, это не слишком надежный указатель. Кратковременные флуктуации температуры могут быть очень  обманчивы. Если в какой-то год потеплело  раньше обычного, то это вовсе не значит, что пришла весна. Те, кто  слишком поспешно среагируют на этот ненадежный сигнал, рискуют остаться без потомства. Лучше дождаться  более надежного знака весны  – увеличения светового дня. У  большинства видов животных, именно этот сигнал запускает механизмы  сезонных изменений жизненно важных функций: циклы размножения, линьки, миграций и др. И.И. Шмальгаузен убедительно  показал, что эти универсальные  адаптации возникают в результате стабилизирующего отбора.

Таким образом, стабилизирующий  отбор, отметая отклонения от нормы, активно формирует генетические механизмы, которые обеспечивают стабильное развитие организмов и формирование оптимальных фенотипов на базе разнообразных  генотипов. Он обеспечивает устойчивое функционирование организмов в широком  спектре привычных для вида колебаний  внешних условий.

е)Дизруптивный (расчленяющий) отбор

 

Рис. 6. Дизруптивная форма  естественного отбора

 

Дизруптивный (расчленяющий) отбор благоприятствует сохранению крайних типов и элиминации промежуточных. В результате он приводит к сохранению и усилению полиморфизма. Разрывающий  отбор действует в разнообразных  условиях среды, встречающихся на одной  территории, и поддерживает несколько  фенотипически различных форм за счет особей со средней нормой. Если условия среды настолько изменились, что основная масса вида утрачивает приспособленность, то преимущество приобретают  особи с крайними отклонениями от средней нормы. Такие формы быстро размножаются и на основе одной группы формируется несколько новых.

Моделью дизруптивного отбора может быть ситуация возникновения  карликовых рас хищных рыб в малокормном  водоеме. Часто щурятам-сеголеткам не хватает корма в виде мальков  рыб. В этом случае преимущество получают самые быстрорастущие, которые очень  быстро достигают размеров, позволяющих  поедать своих собратьев. С другой стороны, в выгодном положении окажутся щурята с максимальной задержкой скорости роста, так как мелкие размеры позволяют им длительное время оставаться планктофагами. Подобная ситуация через стабилизирующий отбор может привести к возникновению двух рас хищных рыб.