Естественный отбор. Учения о естественном отборе Дарвина

При отсутствии полового процесса ЕО приводит к увеличению доли данного генотипа в следующем  поколении. Однако ЕО "слеп" в том  смысле, что он "оценивает" не генотипы, а фенотипы, и преимущественная передача следующему поколению генов особи, обладающей полезными признаками, происходит независимо от того, являются ли эти  признаки наследуемыми.

Механизм  естественного отбора

Мысль о  том, что виды могут изменяться под  действием отбора, неоднократно высказывали  разные ученые начиная с античных времён, в том числе некоторые  английские авторы начала XIX века. Однако широкое признание концепция  ЕО получила после того, как в 1858 г английские учёные Чарльз Дарвин и Альфред Уоллес изложили в своих статьях, опубликованных в одном и том же номере журнала Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology, идею о том, что в живой природе действует механизм, подобный искусственному отбору, и в особенности после выхода в свет в 1859 г книги Дарвина "Происхождение видов". Смысл их идеи состоит в том, что для появления удачных созданий природе вовсе не обязательно понимать и анализировать ситуацию, а можно действовать наугад. Достаточно создавать широкий спектр разнообразных особей — и, в конечном счёте, выживут наиболее приспособленные.

1. Сначала появляется особь с новыми, совершенно случайными, свойствами
2. Потом она оказывается или не оказывается способной оставить потомство, в зависимости от этих свойств
3. Наконец, если исход предыдущего этапа оказывается положительным, то она оставляет потомство и её потомки наследуют новоприобретённые свойства

В настоящее  время, отчасти наивные взгляды  самого Дарвина оказались частично переработаны. Так, Дарвин представлял, что изменения должны происходить  очень плавно, а спектр изменчивости является непрерывным. Сегодня, однако, механизмы естественного отбора объясняются при помощи генетики, которая вносит некоторое своеобразие  в эту картину. Мутации в генах, которые работают на первом этапе  описанного выше процесса, являются дискретными  изменениями генотипа. Ясно, однако, что основной смысл идеи Дарвина  остался без изменений.

Формы естественного отбора

Движущий  отбор

Движущий  отбор — форма естественного  отбора, когда условия среды способствуют определённому направлению изменения  какого-либо признака или группы признаков. При этом иные возможности изменения  признака подвергаются отрицательному отбору. В результате в популяции  от поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При  этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных  изменений (в ином случае давление среды  может привести к вымиранию).

Современным случаем движущего отбора является «индустриальный меланизм английских бабочек». «Индустриальный меланизм»  представляет собой резкое повышение  доли меланистических (имеющих тёмную окраску) особей в тех популяциях бабочек, которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия  стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали  лучше видны для птиц, а тёмные — хуже. В XX веке в ряде районов  доля тёмноокрашенных бабочек достигла 95 %, в то время как впервые тёмная бабочка (Morfa carbonaria) была отловлена в 1848 году.

Движущий  отбор осуществляется при изменении  окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определенном направлении, перемещая соответственно и норму реакции. Например, при освоении почвы, как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.

Стабилизирующий отбор

Стабилизирующий отбор — форма естественного отбора, при котором действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака.

Описано множество  примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в  генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над  природными популяциями птиц и млекопитающих  показывают, что это не так. Чем  больше птенцов или детенышей  в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней  плодовитостью.

Отбор в  пользу средних значений был обнаружен  по множеству признаков. У млекопитающих  новорожденные с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорожденные  со средним весом. Учет размера крыльев  у птиц, погибших после бури, показал, что большинство из них имели  слишком маленькие или слишком  большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались  средние особи.

Дизруптивный  отбор

Дизруптивный (разрывающий) отбор — форма естественного отбора, при котором условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Одна из возможных в природе ситуаций, в которой, вступает в действие дизруптивный отбор, — когда полиморфная популяция  занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются  к различным экологическим нишам  или субнишам.

Примером  дизруптивного отбора является образование  двух рас у погремка лугового на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян  у этого растения покрывают всё  лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть  либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В  результате образуются две расы погремка — ранне- и позднецветущая.

Дизруптивный  отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись лишь особи с малым  и большим количеством щетинок. В результате примерно с 30-го поколения  две линии разошлись очень  сильно, несмотря на то, что мухи продолжали скрещиваться между собой, осуществляя  обмен генами. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание  препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.

Отсекающий  отбор

Отсекающий  отбор — форма естественного отбора. Его действие противоположно положительному отбору. Отсекающий отбор выбраковывает из популяции подавляющее большинство особей, несущих признаки, резко снижающие жизнеспособность при данных условиях среды. С помощью отсекающего отбора из популяции удаляются сильно вредные аллели. Также отсекающему отбору могут подвергаться особи с хромосомными перестройками и набором хромосом, резко нарушающими нормальную работу генетического аппарата.

Положительный отбор

Положительный отбор — форма естественного отбора. Его действие противоположно отсекающему отбору. Положительный отбор увеличивает в популяции число особей, обладающих полезными признаками, повышающими жизнеспособность вида в целом. С помощью положительного отбора и отсекающего отбора совершается изменение видов (а не только посредством уничтожения ненужных особей, тогда любое развитие должно остановиться, но этого не происходит).

Среди примеров положительного отбора: чучело археоптерикса  можно использовать как планер, а  чучело ласточки или чайки нельзя. Но первые птицы летали лучше археоптерикса. Другой пример положительного отбора — появление хищников, превосходящих своими «умственными способностями» многих других теплокровных. Или появление таких рептилий, каккрокодилы, обладающих четырехкамерным сердцем и способных жить как на земле, так и в воде.

Палеонтолог Иван Ефремов утверждал, что человек  прошёл не только отбор на лучшую приспособленность  к условиям окружающей среды, но и  «отбор на социальность» — выживали те сообщества, члены которых лучше  поддерживали друг друга. Это ещё  один из примеров положительного отбора.

Частные направления естественного  отбора

• Выживание наиболее приспособленных к условиям обитания видов и популяций, например видов, обладающих жабрами в воде, поскольку приспособленность позволяет выигрывать борьбу за выживание.
• Выживание физически здоровых организмов.
• Выживание физически сильнейших организмов, поскольку физическая борьба за ресурсы является неотъемлемой частью жизни. Имеет значение во внутривидовой борьбе.
• Выживание наиболее сексуально успешных организмов, поскольку половое размножение является доминирующим способом размножения. В данном случае в дело вступает половой отбор.

Однако все  эти случаи являются частными, а  главным остаётся успешное сохранение во времени. Поэтому иногда эти направления  нарушаются ради следования главной  цели.

Роль  естественного отбора в эволюции

Ч. Дарвин полагал  естественный отбор основополагающим фактором эволюции живого (селекционизм в биологии). Накопление в конце XIX - начале XX века сведений по генетике, в  частности обнаружение дискретного  характера наследования фенотипических признаков, подтолкнуло многих исследователей к пересмотру указанного тезиса Дарвина: в качестве чрезвычайно важных факторов эволюции стали рассматриваться мутации генотипа (мутационизм Г. де Фриза, сальтационизм Р. Гольдшмитда и др.). С другой стороны, открытие известных корреляций среди признаков родственных видов (закон гомологических рядов) Н. И. Вавилова привело к формулировке гипотез об эволюции на основе закономерностей, а не случайной изменчивости (номогенез Л. С. Берга, батмогенез Э. Д. Копа и др.). В 1920-1940-е г. г. в эволюционной биологии интерес к селекционистским теориям возродился благодаря синтезу классической генетики и теории естественного отбора. Разработанная в результате этого синтетическая теория эволюции (СТЭ), часто называемаянеодарвинизмом, опирается на количественный анализ частоты аллелей в популяциях, изменяющейся под влиянием естественного отбора. Тем не менее, открытия последних десятилетий в различных областях научного знания — от молекулярной биологии с её теорией нейтральных мутаций М. Кимуры и палеонтологии с её теорией прерывистого равновесия С. Дж. Гоулда и Н. Элдриджа (в которой вид понимается как относительно статическая фаза эволюционного процесса) до математики с её теорией бифуркаций и фазовых переходов — свидетельствуют о недостаточности классической СТЭ для адекватного описания всех аспектов биологической эволюции. Дискуссия о роли различных факторов в эволюции продолжается и сегодня, и эволюционная биология подошла к необходимости своего очередного, третьего синтеза.