Естественный отбор и его формы

     Естественный  отбор может осуществляться и без непосредственной конкуренции, например вследствие действия неблагоприятных факторов среды. Способность переносить низкие и высокие температуры, воздействие других параметров среды также приводит к переживанию более приспособленных или к их успешному размножению. Например, в сильные морозы гибнет много растений, увеличивается смертность среди животных, обитающих в почве (кроты, дождевые черви), погибает рыба. Семена растений нередко заносятся в неблагоприятные места обитания и не прорастают.

     Все формы борьбы за существование сопровождаются гибелью огромного количества организмов или приводят к тому, что часть  их не оставляет потомство. Выживают в этой борьбе наиболее приспособленные, т.е. путём естественного отбора.

     Естественный  отбор играет творческую роль в природе: из ненаправленных наследственных изменений отбираются те, которые могут привести к образованию новых групп особей, более совершенных в данных условиях существования.

     Естественный  отбор – главная движущая сила процесса эволюции. Он протекает успешнее при широком расселении вида, которое ведёт к увеличению числа популяций и повышению разнообразия их генного состава. При таких условиях возможности отбора расширяются. В различные сезоны года и в разные годы меняются интенсивность и направление естественного отбора. Это связано с биологией особей и колебаниями условий существования.

     Вообще, в могучую силу отбора поверили лишь тогда, когда человек сам стал активно влиять на окружающую среду. (Полянский 1986, Рувинский 1993, Мамонтов 2003). 

3.Характеристика форм естественного отбора. 

3.1.Движущая форма отбора 

     Естественный  отбор всегда ведет к увеличению средней приспособленности популяций. Изменение внешних условий может  приводить к изменению приспособленности  отдельных генотипов. В ответ на эти изменения, естественный отбор, используя огромный запас генетического разнообразия по множеству разных признаков, ведет к значительным сдвигам в генетической структуре популяции. Если внешняя среда меняется постоянно в определенном направлении, то естественный отбор меняет генетическую структуру популяции таким образом, чтобы ее приспособленность в этих меняющихся условиях оставалась максимальной. При этом меняются частоты отдельных аллелей в популяции. Меняется и средние значения приспособительных признаков в популяциях. В ряду поколений прослеживается их постепенное смещение в определенном направлении. Такую форму отбора называют движущим отбором.

     Движущий отбор приводит генетический состав популяций в соответствие изменениям во внешней среде так, чтобы средняя приспособленность популяций была максимальной.

     Классическим  примером движущего отбора является эволюция окраски у березовой  пяденицы. Окраска крыльев этой бабочки  имитирует окраску покрытой лишайниками  коры деревьев, на которых она проводит светлое время суток. Очевидно, такая покровительственная окраска сформировалась за многие поколения предшествующей эволюции. Однако с началом индустриальной революции в Англии это приспособление стало терять свое значение. Загрязнение атмосферы привело к массовой гибели лишайников и потемнению стволов деревьев. Светлые бабочки на темном фоне стали легко заметны для птиц. Начиная с середины XIX века, в популяциях березовой пяденицы стали появляться мутантные темные (меланистические) формы бабочек. Частота их быстро возрастала. К концу XIX века некоторые городские популяции березовой пяденицы почти целиком состояли из темных форм, в то время как в сельских популяциях по-прежнему преобладали светлые формы. Это явление было названо индустриальным меланизмом. Ученые обнаружили, что в загрязненных районах птицы чаще поедают светлые формы, а в чистых – темные. Введение ограничений на загрязнение атмосферы в 1950-х годах привело к тому, что естественный отбор вновь изменил направление, и частота темных форм в городских популяциях начала снижаться. В наше время они почти так же редки, как и до начала индустриальной революции.

             

      Движущий  отбор приводит генетический состав популяций в соответствие изменениям во внешней среде так, чтобы средняя приспособленность популяций была максимальной. На острове Тринидад рыбки гуппи обитают в разных водоемах. Множество тех, что живут в низовьях речек и в прудах гибнет в зубах хищных рыб. В верховьях жизнь для гуппи гораздо спокойней – там мало хищников. Эти различия во внешних условиях привели к тому, что «верховые» и «низовые» гуппи эволюционировали в разных направлениях. «Низовые», находящиеся под постоянной угрозой истребления, начинают размножаться в более раннем возрасте и производят множество очень мелких мальков. Шанс на выживание каждого из них очень невелик, но их очень много и некоторые из них успевают размножиться. «Верховые» достигают половой зрелости позднее, их плодовитость ниже, но потомки крупнее. Когда исследователи переносили «низовых» гуппи в незаселенные водоемы в верховьях речек, они наблюдали постепенное изменение типа развития рыбок. Через 11 лет после перемещения они стали значительно крупнее, вступали в размножение позже и производили меньшее количество, но более крупных потомков.

      Движущая  форма естественного отбора приводит к закреплению новой нормы  реакции организма, которая соответствует  изменившимся условиям окружающей среды. Отбор всегда идёт по фенотипам, но вместе с фенотипом отбираются и  генотипы, их обусловливающие. Необходимо подчеркнуть, что любая адаптация никогда не бывает абсолютной. Приспособление всегда относительно в связи с постоянной изменчивостью организмов и условий среды. 

      Движущая  форма естественного отбора играет решающую роль в приспособлении живых  организмов к меняющимся во времени внешним условиям. Она же обеспечивает широкое распространение жизни, ее проникновение во все возможные экологические ниши. Ошибочно думать, однако, что в стабильных условиях существования естественный отбор прекращается. В таких условиях он продолжает действовать в форме стабилизирующего отбора. (Рувинский 1993, evolution2.narod.ru).

      3.2. Стабилизирующий отбор

      Стабилизирующий отбор сохраняет то состояние  популяции, которое обеспечивает ее максимальную приспособленность в  постоянных условиях существования. В каждом поколении удаляются особи, отклоняющиеся от среднего оптимального значения по приспособительным признакам.

      Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детенышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

      Отбор в пользу средних значений был  обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорожденные  с очень низким и очень высоким весом чаше погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорожденные со средним весом. Учет размера крыльев у птиц, погибших после бури, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

      В чем причина постоянного появления  малоприспособленных форм в постоянных условиях существования? Почему естественный отбор не способен раз и навсегда очистить популяцию от нежелательных  уклоняющихся форм? Причина не только и не столько в постоянном возникновении все новых и новых мутаций. Причина в том, что часто наиболее приспособленными оказываются гетерозиготные генотипы. При скрещивании они постоянно дают расщепление и в их потомстве появляются гомозиготные потомки со сниженной приспособленностью. Это явление получило название сбалансированный полиморфизм.

      

      Наиболее  широко известным примером такого полиморфизма является серповидно-клеточная анемия. Это тяжелое заболевание крови  возникает у людей гомозиготных по мутантному аллелю гемоглобина (Hb^S) и приводит к их гибели в раннем возрасте. В большинстве человеческих популяций частота этого аллеля очень низка и приблизительно равна частоте его возникновения за счет мутаций. Однако он довольно часто встречается в тех районах мира, где распространена малярия. Оказалось, что гетерозиготы по Hb^S имеют более высокую устойчивость к малярии, чем гомозиготы по нормальному аллелю. Благодаря этому в популяциях, населяющих малярийные районы, создается и стабильно поддерживается гетерозиготность по этому летальному в гомозиготе аллелю.

      Стабилизирующий отбор является механизмом накопления изменчивости в природных популяциях. Первым на эту особенность стабилизирующего отбора обратил внимание выдающийся ученый И.И.Шмальгаузен. Он показал, что  даже в стабильных условиях существования  не прекращается ни естественный отбор, ни эволюция. Даже оставаясь фенотипически неизменной, популяция не перестает эволюционировать. Её генетический состав постоянно меняется. Стабилизирующий отбор создает такие генетические системы, которые обеспечивают формирование сходных оптимальных фенотипов на базе самых разнообразных генотипов. Такие генетические механизмы как доминирование, эпистаз, комплементарное действие генов, неполная пенетрантность и другие средства скрывания генетической изменчивости обязаны своим существованием стабилизирующему отбору.

      Здесь важно отметить, что постоянство  условий не означает их неизменности. В течение года экологические  условия регулярно меняются. Стабилизирующий  отбор адаптирует популяции к  этим сезонным изменениям. К ним  приурочиваются циклы размножения, таким образом, чтобы молодняк рождался в тот сезон года, когда ресурсы пищи максимальны. Все отклонения от этого оптимального, воспроизводимого из года в год цикла, устраняются стабилизирующим отбором. Потомки, родившиеся слишком рано, гибнут от бескормицы, слишком поздно – не успевают подготовиться к зиме. Как животные и растения узнают о наступлении зимы? По наступлению заморозков? Нет, это не слишком надежный указатель. Кратковременные флуктуации температуры могут быть очень обманчивы. Если в какой-то год потеплело раньше обычного, то это вовсе не значит, что пришла весна. Те, кто слишком поспешно среагируют на этот ненадежный сигнал, рискуют остаться без потомства. Лучше дождаться более надежного знака весны – увеличения светового дня. У большинства видов животных, именно этот сигнал запускает механизмы сезонных изменений жизненно важных функций: циклы размножения, линьки, миграций и др. И.И. Шмальгаузен убедительно показал, что эти универсальные адаптации возникают в результате стабилизирующего отбора.

      Таким образом, стабилизирующий отбор, отметая  отклонения от нормы, активно формирует  генетические механизмы, которые обеспечивают стабильное развитие организмов и формирование оптимальных фенотипов на базе разнообразных  генотипов. Он обеспечивает устойчивое функционирование организмов в широком спектре привычных для вида колебаний внешних условий.

      Человек применяет стабилизирующий отбор  для сохранения признаков ценных пород животных и сортов растений. (evolution2.narod.ru). 

      3.3. Дизруптивный отбор 

       При стабилизирующем отборе преимуществом обладают особи со средним проявлением признаков, при движущем – одна из крайних форм. Теоретически мыслима еще одна форма отбора – дизруптивный или разрывающий отбор, когда преимущество приобретают обе крайние формы.

      При дизруптивном или разрывающем отборе отбирается не один тип отклонений от нормы, а два или больше. Это  путь дробления предкового вида на дочерние группировки, каждая из которых  можеь стать новым видом. При  этом единый прежде вид распадается на группировки (расы, формы), отличающиеся морфологически, по времени размножения или же предпочитаемой пище. Например, некоторые лососевые рыбы образуют в озёрах две формы – мелкую, питающуюся мелкими ракообразными, и крупную, хищную. В югославском озере Охрид такие формы уже стали двумя самостоятельными видами; одну из них выделяют даже в отдельный род.

      Действием дизруптивного отбора объясняют  образование сезонных рас у некоторых  сорных растений. Было показано, что  сроки цветения и созревания семян у одного из видов таких растений - погремка лугового- растянуты почти на все лето, причем большая часть растений цветет и плодоносит в середине лета. Однако на сенокосных лугах получают преимущества те растения, которые успевают отцвести и дать семена до покоса, и те, которые дают семена в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка – раннецветущая - и позднецветущая.

      Человек применяет разрывающий отбор, выводя мясные и молочные породы рогатого скота, верховых и тяжёлоупряжных лошадей, разные породы собак и сорта культурных растений. (Аспиз 1986, evolution2.narod.ru).

      3.4. Половой отбор.