Значение И.П. Павлова в изучении высшей нервной деятельности

И.П. Павлов считал, что нельзя уподоблять действие рефлекса простому отражению, механически дающему всегда один и тот же ответ, что необходимо помнить о том, что реализация рефлекса осуществляется в живом организме и всецело зависит от состояния самого организма и его нервной системы.

Именно учение И.П. Павлова о высшей нервной деятельности изменило старое декартовское понятие о рефлексе и показало нам, каким образом и при каких условиях могут меняться и возникать рефлекторные процессы. Поэтому термин «рефлекс» (reflexio — отражение) должен означать только то, что существует объективная причина, вызвавшая определенное ответное действие.

И.П. Павлов во многих работах постоянно подчеркивал именно закономерность рефлексов. Он писал: «Таким образом, тот или другой агент закономерно связывается с той или другой деятельностью организма, как причина со следствием. Совершенно очевидно, что вся деятельность организма должна быть закономерна».

Характеризуя действия рефлексов, И.П. Павлов напоминал, что рефлексы могут быть двух родов: положительные и отрицательные, вызывающие определенную деятельность или прекращающие ее.

Рефлекторные процессы могут быть простыми и сложными.

Сложные рефлексы не являются результатом действия единичного рефлекторного акта, а представляют собой длинную цепь рефлекторных процессов, протекающих со сменой причинно-следственных отношений. Это значит, что рефлекторный процесс, возникнув как следствие, сам становится причиной другого рефлекса. Сложные рефлексы лежат в основе таких реакций организма, как инстинкты. По И.П. Павлову, «инстинкт есть не что иное, как сложный рефлекс».

Величайшей заслугой И.П. Павлова является то, что он открыл новый вид рефлексов. В докладе на Международном съезде в Гронингеме в 1913 г. И.П. Павлов говорил: «... пришло время к старому понятию о рефлексах нечто прибавить, признать, что вместе с элементарной функцией нервной системы повторять готовые рефлексы существует дальнейшая элементарная функция — образование новых рефлексов за время индивидуальной жизни».

Рефлексы, с которыми человек рождается на свет и которые он получает в готовом виде в результате филогенетического развития, И.П. Павлов назвал безусловными, или постоянными рефлексами. Рефлексы же, возникающие в онтогенезе на основе безусловных, И.П. Павлов назвал условными, или временными рефлексами.

Виды рефлексов:

- Условные

- Безусловные

 

Безусловные рефлексы — наследственно передаваемые (врожденные) реакции организма, присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза (постоянства внутренней среды организма).

Безусловные рефлексы — это наследуемые, неизменные реакции организма на определённые воздействия внешней или внутренней среды, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные, половые.

Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта. Гомеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови. Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях.

Условные рефлексы - возникают в ходе индивидуального развития и накопления новых навыков. Выработка новых временных связей между нейронами зависит от условий внешней среды. Условные рефлексы формируются на базе безусловных при участии высших отделов мозга.

Итак, основой деятельности коры головного мозга, по И.П. Павлову, является условный рефлекс, который представляет собой временные связи, возникающие при определенных условиях (откуда их название) на основе безусловных рефлексов.

Биологическое значение условных рефлексов заключается в их сигнальной роли. Сигналы должны подготовить организм к соответствующим изменениям, то стимулируя какую-либо деятельность, то тормозя ее.

Условные рефлексы, по И.П. Павлову, являются основой высшей нервной деятельности. При этом их роль заключается не только в том, что они действуют как «... бесчисленные сигнальные раздражители, но и в том, существенно, что они при определенных условиях меняют свое физиологическое действие». И.П. Павлов заключает: «Итак, основная самая общая деятельность больших полушарий есть сигнальная, с бесчисленным количеством сигналов с переменной сигнализацией».

Какие же особенности способствуют образованию условных рефлексов, выполняющих столь важную роль?

«Мы знаем, — пишет И.П. Павлов, — что рефлекс есть непременная закономерная реакция организма на внешний агент, которая осуществляется при помощи определенного отдела нервной системы».

Закономерности, лежащие в основе образования условных рефлексов, могут быть кратко определены по И.П. Павлову следующим образом:

— первое и основное условие образования условного рефлекса «это совпадение во времени действия ранее индифферентного агента с действием безусловного агента, которое вызывает определенный условный рефлекс»;

— второе важное условие состоит в следующем: «при образовании условного рефлекса индифферентный агент должен несколько предшествовать воздействию безусловного раздражителя».

Это первая группа условий.

Другая группа условий связана с соответствующим состоянием организма. Он должен бодрствовать, быть свободным от другой деятельности; должна быть исключена возможность «влияния внутренних патологических раздражителей».

Третья группа условий определяет силу применяемого раздражителя. Легче всего условные рефлексы образуются на более или менее индифферентные агенты. Но при определенных условиях даже сильный безусловный раздражитель, вызывающий обычно оборонительный рефлекс (сильный ток, ожог кожи), может быть превращен в условный раздражитель. «Это превращение, — пишет И.П. Павлов, — безусловного раздражителя одного рефлекса в условный другого рефлекса делается возможным только в том случае, если первый рефлекс физиологически слабее, биологически менее важен, чем второй».

Все приведенные выше условия образования рефлекторных связей не являются исчерпывающими, что подтверждал И.П. Павлов. Он писал, что «... сделанное до сих пор показывает, что у нас еще нет сейчас полного знания всех тех условий, которые определяют деятельность механизма образования условных рефлексов».

Говоря о природе самих раздражителей и отвечая на вопрос, что может сделаться условным раздражителем, И.П. Павлов указывал, что в общих чертах ответить на этот вопрос легко: «условным раздражителем может сделаться всякий агент природы, для которого только имеется рецепторный аппарат у данного организма. Но это общее положение должно быть уточнено».

Отдельным раздражителем может быть чрезвычайно дробный элемент внешнего агента, например ничтожно разнящаяся интенсивность света.

В реальных условиях раздражители, как правило, действуют комплексно в виде определенных событий, на которые могут выработаться в условные рефлексы. Условным раздражителем может служить даже прекращение явления или его ослабление, совершающееся с известной быстротой. Условным раздражителем может быть не «наличный» раздражитель, а след его в нервной системе после прекращения его действия. На основании этого И.П. Павлов различал рефлексы наличные и следовые. Время также может сделаться условным раздражителем.

Условные рефлексы могут вырабатываться на условные раздражители (условные рефлексы второго порядка). Так называемые автоматические раздражители, то есть раздражители, действующие через кровь непосредственно на нервные центры, точно так же могут служить для образования условных рефлексов.

Когда речь идет о рефлексах, в том числе и условных (об этом речь шла выше), не всегда эффектом является раздражение, не менее часто может развиться торможение.

И.П. Павлов процесс торможения делил на внешнее, пассивное или безусловное торможение и внутреннее, активное или условное торможение.

Если условный рефлекс не подтверждать безусловным рефлексом, то интенсивность условного рефлекса начинает ослабевать и может доходить до нуля. В основе этого явления, так называемого угасания условных рефлексов, лежит выработка торможения, которое постепенно переводит положительный условный рефлекс в отрицательный.

Положительный условный рефлекс может быть переведен в отрицательный путем присоединения к условному раздражителю нового. Эта комбинация постепенно начинает оказывать тормозной эффект, хотя сам по себе условный раздражитель, может сохранять свое действие в полной силе. Этот вид внутреннего торможения был назван условным торможением.

И.П. Павлов пишет, что в своей основе угасание и условное торможение совершенно тождественны. «Основное условие их возникновения, одно и то же. Это отсутствие соучастия безусловного раздражителя. А затем и там, и здесь, процесс развивается постепенно, повторением усиливается, последующее тормозящее действие не ограничивается положительным условным раздражителем, который подвергается процедуре учащения или условного торможения, а простирается и на другие условные раздражители, даже и на разнородные, и, наконец, быстро и временно нарушается под влиянием посторонних раздражителей. Разница только в том, что при угасании положительный условный раздражитель один теряет свое действие, а при условном торможении — в соединении с посторонним агентом, являясь теперь, так сказать, другим».

Следующий вид условного торможения может быть показан в так называемом запаздывании. При большом отставании во времени безусловного раздражителя от начала действия условного раздражителя выработанный условный рефлекс будет состоять как бы из двух фаз: начальной — недеятельной и второй — деятельной.

Все три перечисленных вида условных тормозных рефлексов И.П. Павлов объединяет в одну группу внутреннего торможения. Однако далее И.П. Павлов отмечает, что «имеется и четвертый случай внутреннего торможения», названного им «дифференцировочным торможением».

Остановимся далее на характеристике внешнего, пассивного безусловного торможения. Его отличие от условного торможения заключается в том, что оно свойственно всем без исключения отделам нервной системы, в то время как условное торможение развивается в коре больших полушарий мозга. Внешнее безусловное торможение возникает сразу, без всякой подготовки, в то время как внутреннее торможение развивается постепенно при повторении определенных условий (откуда и название — длительное торможение). Таким образом, в эволюционном отношении безусловное торможение является более древним типом торможения, а условное — более молодым.

Безусловное торможение возникает при явлениях так называемой отрицательной индукции при конкурентном действии различных раздражителей. И наконец, при действии чрезвычайных, сильных, необычных раздражителей, развивается запредельное торможение. Последний вид торможения, развивающийся в условиях патологии, И.П. Павлов часто называл охранительным торможением.

Конкурентное действие разных раздражителей может быть проиллюстрировано на примере появления какого-либо нового раздражителя. Он вызывает возникновение исследовательского рефлекса, и вся другая рефлекторная деятельность затормаживается. Тормозное действие новых раздражителей носит временный характер. Если новые раздражители не сопровождаются никакими существенными для животного изменениями, то впоследствии они делаются индифферентными и их тормозящее действие прекращается. Таким образом, в отличие от раздражителей, которые постоянно вызывают торможение, подобного рода раздражители могут быть названы гаснущими или временными тормозами.

На основании этого, характеризуя тормозные процессы, И.П. Павлов писал, что они по сравнению с раздражительными лабильнее, так как легче меняются даже под влиянием более слабых посторонних раздражителей.

Чем бы ни характеризовалась деятельность корковых клеток при условном раздражении, она рано или поздно переходит в тормозное состояние. «Клетка переходит в тормозное состояние и при подкреплении. Развитие в ней тормозного состояния без подкрепления есть частный случай более общего отношения. Клетка под влиянием раздражения постоянно, хотя иногда и медленно, стремится к переходу в тормозное состояние. Безусловный раздражитель только задерживает этот переход». Естественно, конечно, рассматривать этот переход в связи с функциональным «разрушением» клетки при работе. Здесь «разрушение» надо понимать не в буквальном смысле этого слова, а как падение реактивности, истощение ее энергетических запасов.

 

4. Представление о Торможении и Раздражении.

 

Но как представить себе случаи, когда отрицательный условный раздражитель сразу вызывает тормозной процесс еще у покоящейся клетки, или почему новые явления действуют на животный организм тормозящим образом? Ответить на эти вопросы трудно. Поэтому, по мнению И.П. Павлова: «как ни значителен наш экспериментальный материал, он явно недостаточен, чтобы составить общее и определенное представление о торможении и об его отношении к раздражению».

Необходимо отметить, что сон — это тоже торможение. Первоначально И.П. Павлов различал три вида торможений: внешнее, внутреннее и сонное. Позже И.П. Павлов изменил эту точку зрения. «В настоящее время, — писал И.П. Павлов, — после продолжительного собирания фактов и колебаний в предложениях, мы приходим к иному заключению, что внутреннее торможение и сон — один и тот же процесс, только в первом случае узко локализованный так сказать, размельченный, а не сплошной — как в обыкновенном сне... Нормальный периодический сон наступает вследствие все более и более начинающего преобладать тормозного состояния, связанного с нарастающим истощением органа во всей его массе во время бодрого рабочего периода».