История изучения функциональной асимметрии мозга

При изучении вопроса о происхождении  левшества выделились три основных направления: "генетическое", "культурное" и "патологическое". 

Начиная с 1871 г., когда В.Огль установил  высокую частоту семейного левшества среди леворуких испытуемых, обсуждается модель генетического детерминирования леворукости. Постулировался факт наследования левшества, а Ф.Рамалей сформулировал правило о подчиненности леворукости рецессивному распределению по Менделю.

В настоящее время наибольшее распространение  получили две генетические модели. Согласно М.Аннетт [Annett, 1973, 1992, 1994, 1995] асимметрия мозга определяется присутствием одного гена, который был назван ею фактором "правого сдвига". Если данный фактор имеется у индивидуума, последний предрасположен быть правшой. Если фактор отсутствует, человек может быть либо левшой, либо правшой в зависимости от случайных обстоятельств. При этом большое значение придается повреждениям мозга в пренатальном и раннем постнатальном периоде, которые могут повлиять на фенотипическую реализацию фактора "правого сдвига".

Более сложная модель была предложена Дж.Леви и Т.Нагилаки (1972). Эти ученые предполагают, что рукость является функцией двух генов. Один ген с двумя аллелями определяет полушарие, которое будет контролировать речь и ведущую руку. Аллель L определяет локализацию центров речи в левом полушарии и является доминантным, а аллель r - локализацию центров речи в правом полушарии и является рецессивным. Второй ген определяет то, какой рукой будет управлять речевое полушарие - ипсилатеральной или контралатеральной. Контралатеральный контроль кодируется доминантным аллелем C, а ипсилатеральный - рецессивным аллелем с. Индивидуум с генотипом LrСС, например, будет правшей с центром речи в левом полушарии. А у индивидуума с генотипом Lrсс центры речи будут также в левом полушарии, но он будет левшой. Эта модель предполагает, что рукость конкретного человека связана с характером его межполушарной асимметрии и типом моторного контроля. 

На вероятность не генетической, а цитоплазматической закодированности асимметрии указывает С.Морган (1978), выдвигая концепцию, согласно которой  и мозговая латерализация, и мануальное предпочтение рассматриваются в  широком общебиологическом аспекте. Предполагается, что развитие мозга находится под влиянием лево-правого градиента, а это приводит к более раннему и быстрому созреванию в онтогенезе левого полушария, которое при этом оказывает тормозящее влияние на правое - в результате возникает доминирование левого полушария по речи и праворукость. 

С "генетическим" направлением непосредственно  сочетаются исследования, связанные  с выявлением анатомических, физиологических  и морфологических стигматов, свойственных правшам и левшам (Gershwind, 1984; Galaburda et al., 1978; Levine, Welch, 1989, Cornish, 1996). Показано, что у правшей сильвиева борозда справа расположена выше левой, в то время, как у 71% левшей правая и левая борозды примерно симметричны. У правшей отмечается больший диаметр внутренней сонной артерии слева и выше давление в ней, чем в правой, а у левшей - обратная картина. Аналогичная диссоциация выявляется у правшей и левшей при изучении средней мозговой артерии. Гипотеза Н.Гершвинда и А.Галабурды (Gershwind, Galaburda, 1987) также предполагает эндокринное влияние на формирование различий в строении мозга мужчин и женщин. Известна теория Ф.Превика (Previc, 1991), согласно которой церебральная латерализация у человека формируется при асимметричном пренатальном развитии системы внутреннего уха и лабиринта.

Существует и генетико-культурная гипотеза функциональной асимметрии. Английский ученый из Кембриджа К.Лэлэнд и его коллеги считают, что  левшество является в равной степени  генетически и культурологически  обусловленным (Laland et al., 1995).

Альтернативными "генетическим" представляются гипотезы возникновения  межполушарной асимметрии, базирующиеся на признании детерминирующей роли культурных условий в формировании рукости. "Культурно-социальные" концепции рассматривают правшество-левшество как следствие социального воспитания, опыта, условий жизни (см. [Семенович, 1991]).

Наряду с представленными  выше теориями, широко распространены представления о патологическом происхождении левшества. Крайней  точки зрения придерживается П.Бэкан (1973), который утверждает, что любое проявление леворукости есть следствие родовой травмы. По мнению А.П.Чуприкова (1975), изменение моторного доминирования является одним из объективных доказательств врожденной энцефалопатии (цит. по [Семенович, 1991]). В подтверждение приводятся факты увеличения левшей среди близнецов, особенности пренатального развития которых предполагают риск внутриутробной гипоксии мозга. В пользу этого подхода говорят и результаты проб Вада, согласно которым повреждение левого полушария на ранних этапах онтогенеза может привести к смене ведущей руки и доминантного по речи полушария. 

Изучение вопроса о  происхождении латеральности продолжается. Обилие фактов, подчас противоречащих друг другу, показывает, что каждая из теорий функциональной межполушарной асимметрии мозга требует дальнейшего обоснования. Вместе с тем очевидно, что основополагающие принципы вышеперечисленных подходов составляют базу для будущего системного исследования, необходимость которого вытекает из множества проблем и вопросов, оставшихся открытыми. 

                                    Развитие асимметрии.

В середине 60-х годов психолог из Корнеллеского университета Э.Леннеберг, сделал вывод, что латерализация  функций в мозге развивается  постепенно и завершается в период полового созревания. Дальнейшие исследования, проведенные на основании клинических данных, накопленных невропатологом Бассером, о последствиях одностороннего повреждения мозга у детей от 2 до 10 лет, позволили Леннебергу выдвинуть предположение, что латерализация начинается в период овладения языком, но до наступления половой зрелости не завершается. 

Ранее мы описывали сушествующие теории происхождения рукости. Когда же начинается процесс латерализации? Когда он завершается? Эти вопросы  обсуждаются и по сей день, появляются новые подтверждения как генетической, так и социальной детерминации межполушарной асимметрии. А.В. Семенович с соавт. (1998) высказывает гипотезу о трех основных уровнях организации межполушарного взаимодействия в онтогенезе. По мнению авторов, на первом этапе, включающем внутриутробный период до 2-3 лет, закладываются основы межполушарного обеспечения нейрофизиологических, нейрогуморальных сенсорно-вегетативных и биохимических асимметрий, составляющих основу когнитивного, аффективного и соматического статуса ребенка.

Морфофункциональной основой служат транскортикальные связи стволового уровня - спайки гипоталамо-диэнцифальной  области и базальных ядер. Именно здесь, считают исследователи, локализован  основополагающий онтогенетический фактор - механизм импринтинга. Для второго этапа (от 3-х до 7-8 лет) характерна активизация межгипокампальных комиссуральных систем. Этот комплекс играет первостепенную роль в организации межполушарного обеспечения полисенсорной межмодальной интеграции и мнемических процессов. На этом этапе, по мнению Семенович, формируется доминантность полушарий мозга по руке и речи, фиксируется право- или левополушарный контроль психологического фактора и межфакторных констелляций. На третьем завершающем этапе, продолжающемся до 12-15 лет завершается процесс формирования транскаллозальных связей. Морфологическая и функциональная зрелость мозолистого тела обеспечивает межфронтальные взаимодействия, обуславливает устойчивость межполушарной организации психических процессов на наиболее важном - регуляторном уровне.    

Существует данные, свидетельствующие  о наличии асимметрии в раннем периоде жизни, полученные при анатомическом  исследовании мозга плодов и новорожденных. Ф. Варга-Кхадем с соавт. [Vargha-Khadem et al., 1979] были произведены измерения 207 экземпляров мозга плодов и новорожденных в возрасте от 10 до 44 недель после зачатия. В 54% обнаружили более длинную височную плоскость слева, в 18% - справа. В 28% существенных различий в величине височной плоскости между двумя сторонами мозга не наблюдалось. Однако, ответа на вопрос о том, является ли анатомическая асимметрия структурной основой функциональной асимметрии не получено до сих пор.

В пренатальном периоде развития плод часто меняет свое положение в  матке вплоть до последних недель вынашивания, и нервная система получает стимулы от механорецепторов внутреннего уха и поверхности тела несимметрично до тех пор, пока голова плода не зафиксировалась в родовом канале (Previc, 1991). Однако уже в этот момент обнаруживается двусторонняя поведенческая асимметрия: большинство детей рождается в левом переднезатылочном предлежании (положении) - феномен, возможно, обусловленный асимметричным статистическим распределением поворотных тенденций плода и небольшой анатомической асимметрией родовых путей. 

Сенсорные сигналы, достигающие  мозга, резко меняются после рождения. Безусловно, важная двусторонняя асимметрия в стимуляции сенсорных органов  обусловлена взаимоотношениями  ребенка и матери с первых же дней жизни. Данные, собранные в различных культурах, говорят о том, что в манере матери держать ребенка наблюдается явная левосторонняя тенденция, т.е. младенец находится чаще слева от материнской груди, а его голова и туловище лежат на ее левой руке. Когда мать хочет успокоить дитя, она бессознательно прижимает его к левой стороне своей грудной клетки. В результате ребенок получает возможность слышать удары ее сердца, которые оказывают на него успокаивающее действие [Salk, 1961]. У европейских матерей такой "левый уклон" отмечен в 65-70% случаев. Сходные отношения наблюдаются и в других культурах: в США, у различных индейских племен Северной и Южной Америки, в сельских общинах Шри-Ланки и у неолитического племени эйпо, живущего в горах Западного Ириана на Новой Гвинее (цит. по [О-Й.Грюссер, Т.Зельке, Б.Цинда, 1995]). Левостороннее положение младенца на руках матери отмечается не только у женщин-правшей, но и у левшей. Описан случай подобного левостороннего предпочтения у женщины с правосторонним расположением сердца (derstracardia) в ситуации situs inversus [Todd, Butterworth, 1998]. Учитывая вышеописанную тенденцию держать ребенка слева у 65-70% матерей, а также асимметрию его слуховых и тактильных раздражителей, можно согласиться с гипотезой, согласно которой значительная часть ранней социальной жизни ребенка характеризуется неодинаковой стимуляцией левых и правых рецепторов положения головы в его вестибулярном аппарате и более выраженным воздействием слуховых и осязательных сигналов на левое, а не на правое полушарие мозга. Как бы то ни было, такое левостороннее положение приводит к асимметричной стимуляции мозга ребенка. Звуки голоса или другие значимые сигналы, исходящие от матери, включая ритмичное биение ее сердца, передаются главным образом в его левое полушарие.

В настоящее время  известны работы по определению пренатальных признаков функциональной асимметрии, которыми являются  правостороннее предпочтение поворота головы плода, сосание большого пальца "ведущей" в будущем руки, контакт лица с ладонью ипсилатеральной руки [de Vries, 1996, de Vries et al., 2001, Hepper, 1991]. Описаны ранние постнатальные признаки латеральности, проявляющиеся в асимметрии коленных рефлексов, "позе фехтовальщика" (рис.7), хватательных рефлексов, пальмарного рефлекса, рефлекса Моро, начальных шагательных движений.

Для того, чтобы ответить на вопрос, меняется ли с возрастом  сама латерализация, следует количественно  оценить латерализацию у лиц  разных возрастных групп и сравнить степень асимметрии в каждой из них. Такой подход очень широко применялся в исследованиях с дихотическим прослушиванием. Эта методика позволяет латерализовать слуховую информацию. Д.Кимура [Kimura, 1961], сотрудница Монреальского неврологического института, впервые обратила внимание на то, что при определенных условиях испытуемые более точно идентифицировали слова, предъявляемые на правое, а не на левое ухо. Кимура применяла методику дихотического прослушивания, в которой испытуемые слушают два различных сообщения, подаваемых одновременно так, что каждое ухо воспринимает только одно сообщение. Стимулы, которыми пользовалась Кимура, состояли из пар однозначных чисел, например "два" и "девять". Члены каждой пары записывались на отдельные дорожки магнитной ленты; начало их звучания совпадало. Испытуемые прослушивали через наушники пробы, состоящие из 3-х пар чисел, быстро следующих одна за другой. После каждой пробы их просили воспроизвести в любом порядке как можно больше чисел из шести предъявлявшихся. Кимура обнаружила, что больные с повреждением левой височной доли выполняют задание значительно хуже, чем больные с повреждением правой височной доли мозга. Однако, независимо от локализации повреждения испытуемые обычно более точно воспроизводили числа, подававшиеся на правое ухо. Такое же преимущество правого уха было обнаружено и у здоровых испытуемых. Некоторые сведения по анатомии объясняют, почему подобная асимметрия оказалась неожиданной. В отличии от сетчатки, одна половина которой проецируется на мозг контралатерально, а другая ипсилатерально, каждое ухо посылает информацию от всех своих рецепторов к обоим полушариям мозга. Таким образом, полная информация о стимуле, предъявленном правому уху, изначально представлена в обоих полушариях. То же относится и к левому уху. Даже если обработка речевых сигналов производится только в одном левом полушарии, нельзя рассчитывать увидеть какие-либо свидетельства асимметрии, поскольку каждое ухо имеет прямой доступ к обоим полушариям. 

Для объяснения своих данных Кимура привлекла результаты исследований на животных, указывающие на то, что контралатеральные проекции от уха к мозгу мощнее, чем ипсилатеральные. Она предположила также, что при одновременном предъявлении на разные уши двух различных стимулов разница в мощности путей увеличивается настолько, что передача по ипсилатеральному пути подавляется. Приняв эти предположения, можно объяснить преимущество правого уха. 

В условиях дихотического  предъявления приложенный к левому уху стимул может достигнуть левого полушария одним из двух способов - через ипсилатеральный путь, передача в котором угнетена, или через контралатеральные пути к правому полушарию и затем через межполушарные комиссуры. У стимула, приложенного к правому уху, путь проще: он достигает левого полушария по контралатеральному пути. Поскольку он поступает в левое полушарие в "лучшем" состоянии, чем его партнер, предъявлявшийся на левое ухо, возникает небольшое преимущество правого уха. Такова модель слуховой асимметрии, предложенная Кимурой.

Итак, для того, чтобы  разобраться в вопросе об изменениях латерализации с возрастом использовалась методика дихотического прослушивания. К сожалению, данные полученные в  подобных исследованиях не согласуются  друг с другом. В обзорной статье Сатса с соавторами [Satz, 1975], посвященной развитию латерализации, авторы насчитали четыре работы с дихотомическим прослушиванием, показывающие увеличение асимметрии в 12-14-летнем возрасте, и пять работ, показывающих либо слабое уменьшение, либо отсутствие изменений асимметрии после 3-5-летнего возраста. 

Предпочтение руки развивается  наиболее рано. Младенцы, начиная указывать, используют преимущественно правую руку, которая у них становится доминантной. Если учесть, что указывание – вид невербальной символической  коммуникации, предшествующий речевому развитию, важна связь этой активности с левым полушарием мозга. Так, у 3- 5 летних детей при выполнении различных действий  уже четко определяется ведущая рука. У праворуких, правая рука сильнее, выполняет точные и тонкие движения, лучше отбивает ритм, чаще жестикулирует во время речи, рисует. Левая рука лучше в выполнении заданий на изменение положения пальцев и руки в пространстве, быстрее  и лучше определяет форму предмета на ощупь. Слепые дети и взрослые читают алфавит Брайля левой рукой. Таким образом, левая рука лучше выполняет пространственные задачи, определяет пространственные отношения, тогда как правая – с определением временной последовательности. 

Принимая во внимание вариабельность результатов исследований, делать заключения относительно изменения асимметрии с возрастом пока преждевременно. Возможно, на этот вопрос дадут ответ дальнейшие исследования, в которых будут использованы более совершенные методы оценки латерализации. 
 
                              Специализация левого и правого полушарий.