Классификация белков

Усложнение веществ сопряжено с созданием новых химических связей и обычно требует затрат энергии. Источник ее — все тот же фотосинтез. Дело в том, что значительная доля веществ, образующихся в результате фотосинтеза, вновь распадается в гиалоплазме и митохондриях (в случае полного сгорания — до веществ, которые служат исходным материалом для фотосинтеза, — CO2 и H2O). В результате этого процесса, по своей сути обратного фотосинтезу, энергия, ранее аккумулированная в химических связях разлагаемых веществ, освобождается и — снова через посредство АТФ — тратится на образование новых химических связей синтезируемых молекул. Таким образом, существенная часть продукции фотосинтеза нужна только для того, чтобы связать энергию света и, превратив ее в химическую, использовать для синтеза совсем других веществ. И лишь часть органического вещества, образующегося при фотосинтезе, используется как строительный материал для этих синтезов.

Продукция фотосинтеза (биомасса) колоссальна. За год на земном шаре она составляет около 1010 т. Органические вещества, создаваемые растениями, — это единственный источник жизни не только растений, но и животных, так как последние перерабатывают уже готовые органические вещества, питаясь либо непосредственно растениями, либо другими животными, которые, в свою очередь, питаются растениями. Таким образом, в основе всей современной жизни на Земле лежит фотосинтез. Все превращения веществ и энергии в растениях и животных представляют собой перестройки, перекомбинации и переносы вещества и энергии первичных продуктов фотосинтеза. Фотосинтез важен для всего живого и тем, что одним из его продуктов является свободный кислород, происходящий из молекулы воды и выделяющийся в атмосферу. Полагают, что весь кислород атмосферы образовался благодаря фотосинтезу. Он необходим для дыхания как растениям, так и животным.

Хлоропласты способны перемещаться по клетке. На слабом свету они располагаются под той стенкой клетки, которая обращена к свету. При этом они обращаются к свету своей большей поверхностью. Если свет слишком интенсивен, они поворачиваются к нему ребром и; выстраиваются вдоль стенок, параллельных лучам света. При средних освещенностях хлоропласты занимают положение, среднее между двумя крайними. В любом случае достигается один результат: хлоропласты оказываются в наиболее благоприятных для фотосинтеза условиях освещения. Такие перемещения хлоропластов (фототаксис) — это проявление одного из видов раздражимости у растений.

Хлоропласты обладают известной автономией в системе клетки. В них имеются собственные рибосомы и набор веществ, определяющих синтез ряда собственных белков хлоропласта. Имеются также ферменты, работа которых приводит к образованию липидов, входящих в состав ламелл, и хлорофилла. Как мы видели, хлоропласт располагает и автономной системой добывания энергии. Благодаря всему этому хлоропласты способны самостоятельно строить собственные структуры. Существует даже взгляд, что хлоропласты (как и митохондрии) произошли от каких-то низших организмов, поселившихся в растительной клетке и сперва вступивших с нею в симбиоз, а затем ставших ее составной частью, органоидом.

Еще одной очень важной функцией является, усвоение углекислоты в хлоропласте или, как принято говорить, фиксация углекислоты, то есть включение ее углерода в состав органических соединений, происходят в сложном цикле реакций, открытом Кальвином и Бенсоном и получившем их имя. За это открытие им была присуждена Нобелевская премия. Ключевым ферментом цикла является рибулезобисфосфаткарбоксилаза (РБФК) - оксигеназа, которая обеспечивает присоединение углекислоты к пятиуглеродному соединению - сахару рибулезобисфосфату. Образующийся при этом короткоживущий шестиуглеродный продукт распадается с образованием двух трехуглеродных молекул фосфоглицериновой кислоты

Высокое сходство ДНК хлоропластов и цианобактерий легло в основу гипотезы о происхождении хлоропласта от древних предшественников современных цианобактерий, проникших миллиарды лет назад в эукариотическую клетку. Однако в ходе последующей эволюции независимая бактериальная клетка превратилась в полуавтономную органеллу, находящуюся под контролем ядра, которое определяет, по какому пути развиваться этой органелле - превратиться в фотосинтезирующий хлоропласт, или стать местом накопления пигментов - каротиноидов (хромопласт), или пойти по пути биосинтеза и отложения в запас крахмала (амилопласт). Изучение структуры хлоропластов позволило лучше понять систему сигнализации, обеспечивающую скоординированную работу ядерного и пластидного геномов в растительной клетке.

Дыхательный коэффициент.

Дыхательный коэффициент, отношение объёма выделяемого из организма углекислого газа к объёму поглощаемого за то же время кислорода. Определение ДК важно для исследования особенностей газообмена и обмена веществ у животных и растительных организмов.

У растений ДК зависит от химической природы дыхательного субстрата, содержания CO2 и O2 в атмосфере и др. факторов, характеризуя, т. О., специфику и условия дыхания. При использовании клеткой для дыхания углеводов (проростки злаков) ДК равен примерно 1, жиров и белков (прорастающие семена масличных и бобовых) — 0,4—0,7. При недостатке О2 и затруднённом его доступе (семена с твёрдой оболочкой) ДК равен 2—3 и более; высокий ДК характерен также для клеток точек роста.

Субстраты дыхания растений

Вопрос о веществах, используемых в процессе дыхания, издавна занимал фи­зиологов. Еще в работах И.П. Бородина (1876) было показано, что интенсив­ность процесса дыхания прямо пропорциональна содержанию в тканях растений углеводов. Это дало основание предположить, что именно углеводы являются основным веществом, потребляемым при дыхании (субстратом). В выяснении данного вопроса большое значение имеет определение дыхательного коэффи­циента. Дыхательный коэффициент (ДК) — это объемное или молярное отно­шение С02, выделившегося в процессе дыхания, к поглощенному за этот же про­межуток времени 02. При нормальном доступе кислорода величина ДК зависит от субстрата дыхания. Если в процессе дыхания используются углеводы, то про­цесс идет согласно уравнению С6Н1206 +602 —> 6С02 + 6Н20. В этом случае ДК равен единице: 6С02/602 = 1. Однако если разложению в процессе дыхания под­вергаются более окисленные соединения, например, органические кислоты, по­глощение кислорода уменьшается, ДК становится больше единицы. Так, если в качестве субстрата дыхания используется яблочная кислота, то ДК = 1,33. При окислении в процессе дыхания более восстановленных соединений, таких, как жиры или белки, требуется больше кислорода и ДК становится меньше едини­цы. Так, при использовании жиров ДК = 0,7. Определение дыхательных коэф­фициентов разных тканей растений показывает, что в нормальных условиях он близок к единице. Это дает основание считать, что в первую очередь растение использует в качестве дыхательного материала углеводы. При недостатке угле­водов могут быть использованы и другие субстраты. Особенно это проявляется на проростках, развивающихся из семян, в которых в качестве запасного пита­тельного вещества содержатся жиры или белки. В этом случае дыхательный ко­эффициент становится меньше единицы. При использовании в качестве дыха­тельного материала жиров происходит их расщепление до глицерина и жирных кислот. Жирные кислоты могут быть превращены в углеводы через глиоксилатный цикл. Использованию белков в качестве субстрата дыхания предшествует их расщепление до аминокислот.

Поступление азота в растение.

Азот составляет около 1,5% сухой массы растений. Значение азота определяется тем, что он входит в состав важных органических веществ, таких, как аминокис­лоты и белки, нуклеотиды и нуклеиновые кислоты, фосфолипиды, алкалоиды, многие витамины, фитогормоны (ауксины и цитокинины). Азот содержится в соединениях группы порфиринов, которые лежат в основе хлорофилла и цитохромов, многочисленных коферментов, в том числе НАД и НАДФ. Формы азота в окружающей растения среде разнообразны: в атмосфере — газообразный азот и пары аммиака, в почве — неорганические формы азота (азот аммиака, аммония, нитратов, нитритов) и органические (азот аминокислот, ами­дов, белка, гумуса и др.). Такое разнообразие форм азота ставило перед исследо­вателями вопрос об источниках азотного питания для растительного организма. В растениях соединения азота также находятся в разнообразной форме. В силу этого для понимания особенностей азотного питания требовалось установить основные этапы превращения его соединений. Данная проблема имеет исклю­чительное практическое значение. Так, наиболее часто в естественных условиях встречаются растения, содержащие недостаточное количество азота. Между тем рациональное применение азотных удобрений требует обязательного знания осо­бенностей азотного обмена. Большая роль в выяснении всех указанных вопро­сов принадлежит работам академика Д.Н. Прянишникова и его учеников. Французский ученый Ж.Б. Буссенго установил, что при выращивании расте­ний на прокаленном песке они содержат столько азота, сколько было в семени. Это доказало, что высшие растения не могут усваивать азот атмосферы. Таким образом, несмотря на то, что в атмосфере содержится около 80% азота, боль­шинство растений не усваивают его. Однако есть растения, обогащающие почву азотом за счет атмосферы. К ним относятся представители семейства Бобовые. Г. Гельригель установил, что на корнях бобовых растений образуются вздутия — клубеньки, заполненные живыми клетками бактерий. Эти бактерии живут в сим­биозе с высшими растениями и фиксируют азот атмосферы. Дальнейшие иссле­дования показали, что фиксировать (усваивать) молекулярный азот атмосферы могут некоторые прокариотические организмы.

Аммонификация (от аммоний и лат. facio — делаю), процесс разложения содержащих азот органических веществ с выделением аммиака. А. имеет большое значение в круговороте азота в природе и питании растений. В процессе А. трудноусвояемый азот органических соединений почвы (гумуса, органических удобрений, растительных остатков, отмерших тел животных и микроорганизмов) переходит в доступную для растений форму. А. белков осуществляется широко распространёнными в почве гнилостными бактериями, а также некоторыми актиномицетами и грибами. Выделяющийся при А. аммиак частично используется самими микроорганизмами, а большая часть его нейтрализуется в почве органическими и неорганическими кислотами с образованием аммонийных солей. Остатки молодых растений аммонифицируются быстрее, чем старых, одревесневших. А. происходит как при свободном доступе воздуха, так и при его недостатке; в анаэробных условиях А. приводит к образованию вредных для растений восстановленных промежуточных продуктов.

Нитрификация, процесс превращения аммиачных солей в соли азотной кислоты, идущий в селитряницах, принадлежит к области микробиологических процессов, вызываемых жизнью бактерий. Виноградским (1889) открыты бактерии нитрификации. Окисление аммиачных солей в азотн. кислоту идет не прямо, но проходит всегда через промежуточную стадию — азотистую кислоту; первую половину процесса — перевод NH3 в HNO2 производят организмы, названные Виноградским Nitrosomonas и Nitrosococcus, вторую же — перевод HNO2 в HNO3— организм Nitrobacter.

Денитрификация [от лат. de — приставка, означающая здесь завершение действия, nitr(ogenium) — азот и facio — делаю], широко распространённый в природе процесс восстановления нитратов до молекулярного азота, вызываемый бактериями. протекает с образованием нитритов и закиси азота по схеме:

2HNO3 + 2HNO2 + N2O + N2.

Энергию, необходимую для восстановления нитратов, бактерии получают в результате окисления органических веществ (углеводы, спирты, органические кислоты), а кислород нитратов является акцептором электрона и водорода. Д., происходящая при окислении глюкозы, может быть выражена уравнением:

5C6H12O6 + 24KNO3 + 24КНСО3 + 6CO2 + 12N2 + 18H2O.

Существуют также особые виды денитрифицирующих бактерий, восстанавливающие нитраты при окислении серы или молекулярного водорода. Д. сильно угнетается и прекращается полностью в присутствии молекулярного кислорода. С Д. не следует смешивать восстановление нитратов до аммиака, связанное с ассимиляцией микроорганизмами нитратов как источника азота. Такой способностью обладают многие бактерии, а также актиномицеты и грибы, которые вообще не способны вызывать Д. От Д. следует отличать ложную Д., при которой в культуре бактерий или в природе происходит чисто химическое взаимодействие нитритов с аммонийными солями, аминами или амидами, сопровождаемое выделением молекулярного азота. Например, NH4CI + HNO2 +N2 + HCl + 2H2O. В 1 г почвы содержатся десятки и сотни тысяч денитрифицирующих бактерий. Однако Д. в почве может протекать энергично только при определённых условиях: достаточном количестве нитратов и легко разлагаемого микроорганизмами без азотистого органического вещества, оптимальной реакции (pH 7,0—8,2) и температуре (25—30°С), а главное при анаэробных условиях. Именно поэтому Д. протекает весьма интенсивно во влажных, плохо аэрируемых почвах. При Д. содержание азота в почве падает в результате выделения молекулярного азота и следов закиси азота, что влечёт за собой снижение урожайности почвы. После внесения в глинистую почву нитратов и растительных остатков за 10 дней 75% азота нитратов улетучивается из почвы в виде молекулярного азота. Хорошая аэрация почвы (обработка), уменьшение влажности почвы в определённые периоды (дренаж), создание условий для лучшего потребления нитратов почвы культурными растениями — всё это может понизить Д. в почве.

Круговорот азота

Главный источник азота органических соединений – газообразный азот N2 в составе атмосферы.  Молекулярный азот не усваивается живыми организмами. Переход его в доступные живым организмам соединения (фиксация) может происходить несколькими путями. Фиксация азота частично происходит в атмосфере, где при грозовых разрядах образуется оксид азота (II), который окисляется до оксида азота (IV), с последующим образованием азотной кислоты и нитратов, выпадающих на поверхность Земли с атмосферными осадками.

Наиболее важной формой фиксации азота является ферментативная фиксация в процессе жизнедеятельности сравнительно немногих видов организмов-азотфиксаторов. Отмирая, они обогащают среду органическим азотом, который быстро минерализуется. Наиболее эффективна фиксация азота, осуществляемая бактериями, формирующими симбиотические связи с бобовыми растениями. В результате их деятельности в наземных и подземных органах растений (например, клевера или люцерны) за год накапливается азота до 150-400 кг на 1 га.  Азот связывают также свободноживущие азотфиксирующие почвенные бактерии, а в водной среде – сине-зеленые водоросли (цианобактерии). Все азотфиксаторы включают азот в состав аммиака (NH3), и он сразу же используется для образования органических веществ, в основном для синтеза белков.  Минерализация азотсодержащих органических веществ редуцентами происходит в результате процессов аммонификации и нитрификации. Аммонифицирующие бактерии в процессе биохимического разложения мертвого органического вещества переводят азот органических соединений в аммиак, который в водном растворе образует ионы аммония (NH4+). В результате деятельности нитрифицирующих бактерий в аэробной среде аммиак окисляется в нитриты (NO2-), а затем в нитраты (NO3-).

Большинство растений получают азот из почвы в виде нитратов. Поступающие в растительную клетку нитраты восстанавливаются до нитритов, а затем до аммиака, после чего азот включается в состав аминокислот, составляющих белки. Часть азота растениями усваивается непосредственно в виде ионов аммония из почвенного раствора.

Животные получают азот по пищевым цепям прямо или опосредованно от растений. Экскреты и мертвые организмы, составляющие основу детритных пищевых цепей, разлагаются и минерализуются организмами-редуцентами, превращающими органический азот в неорганический.

Возвращение азота в атмосферу происходит в результате деятельности бактерий-денитрофикаторов, осуществляющих в анаэробной среде процесс, обратный нитрификации, восстанавливая нитраты до свободного азота.

Значительная часть азота, попадая в океан (в основном со стоком вод с континентов), используется водными фотосинтезирующими организмами, прежде всего фитопланктоном, а затем, попадая в цепи питания животных, частично возвращаются на сушу с продуктами морского промысла или птицами. Небольшая часть азота попадает в морские осадки.