Коралловый риф, как биоценоз тропической зоны мирового океана

Ходы всех калькаротеребраторов обязательно сообщаются с внешней  средой, благодаря чему обеспечиваются питание и дыхание этих кораллобионтов.

В ряде случаев в ходах, построенных первичными деструкторами, поселяются вторичные деструкторы, например сверлящие губки, которые расширяют эти ходы, способствуя тем самым дальнейшему разрушению колонии.

Но большая часть  кораллобионтов находится с кораллом-хозяином в симбиотических отношениях. Терминология различных форм симбиоза разработана достаточно полно (Догель, 1947; Шульман и Добровольский, 1977). Симбионты в широком смысле этого слова представляются как любого закономерно повторяющегося сожительства двух организмов. Однако в кругу рассматриваемых здесь явлений дело осложняется тем, что в роли одного из сочленов выступает не особь, а колония. Среди кораллобионтов - членов симбиотической пары - различают мутуалистов, паразитов и комменсалов.

Мутуалисты - особая группа симбионтов, облигатно (т. е. обязательно) сосуществующих друг с другом, причем вне этой связи оба партнера существовать вообще не могут и их взаимоотношения выгодны для обеих сторон. Таковы уже неоднократно упоминавшиеся выше отношения между герматипными мадрепоровыми кораллами и одноклеточными водорослями симбиодиниумами.

Диаметрально противоположным  образом складываются отношения  между паразитами и их хозяевами. Паразит, как известно, не только невыгоден  или небезразличен своему хозяину, но всегда находится с ним в  антагонистических отношениях. Он наносит хозяину тот или иной ущерб и вызывает у него различные защитные реакции. Среди кораллобионтов насчитывается чрезвычайно мало настоящих паразитов, причем все они, по сути дела, паразитируют не на колонии в целом, а на отдельных ее полипах. Известно, что развитие паразитизма - длительный эволюционный процесс, связанный с приобретением паразитом узких адаптации к данному хозяину.

По-видимому, специализация паразитов каждый раз заходит настолько далеко, что они уже не могут перестроиться и перейти от паразитирования на особи к паразитированию на колонии особей. Из числа кораллобионтов паразитический образ жизни ведут морские пауки.

Комменсалы пользуются защитой со стороны хозяина, питаются остатками его пищи или другими  его сожителями. Несмотря на одностороннюю выгоду, настоящих антагонистических противоречий между комменсалом и хозяином не возникает, хотя в ряде случаев комменсализм стоит очень близко к паразитизму. Среди других кораллобионтов комменсалов больше всего. Часть из них (настоящие комменсалы) получает в колонии коралла постоянное убежище и питается, поедая других кораллобионтов. Таковы все десятиногие раки, некоторые офиуры и морские звезды.

В отличие от них квартиранты  используют своего хозяина лишь для  поселения, но питаются они не за счет других кораллобионтов, а получают пищу извне. Если квартирант поселяется на поверхности тела хозяина (в применении к кораллобионтам - на поверхности колонии), то он получает название эпиоика. Чаще всего это маленькие двустворчатые моллюски, например молодь жемчужницы, а также усоногие рачки из рода лепас.

Случайные поселенцы - это  те члены кораллового биоценоза, которые безразличны к выбору места укрытия или субстрата. Они в равной мере используют для  этих целей не только живые и отмершие кораллы, но и любые другие подводные предметы. Так, маленькие осьминоги иногда забираются внутрь полостей в коралле, но столь же часто их можно обнаружить под известняковыми плитами и даже в выброшенных глиняных горшках. В тех случаях, когда такие организмы (водоросли, гидроиды, губки, некоторые боконервные и брюхоногие моллюски, морские лилии, рыбы) поселяются на колонии коралла или укрываются в ней, они формально должны быть отнесены к числу кораллобионтов, хотя при иных обстоятельствах эти растения и животные могут встречаться вне биоценоза кораллового рифа.

Во время экспедиций в тропическую зону Тихого океана нами были изучены кораллобионты, поселяющиеся на 20 видах различных герматипных  кораллов, и выявлен целый ряд  общих закономерностей, позволяющих  судить о значении взаимоотношений между кораллами и кораллобионтами для динамики жизни всего сообщества (Наумов и др., 1980). Оказалось, что к кораллобионтам может быть отнесено большое количество видов животных и растений. В тесные экологические взаимоотношения с кораллами вступают представители самых разнообразных систематических групп.

На всех обследованных  видах кораллов в числе кораллобионтов обнаружены губки. Нужно отметить, что  в ряде случаев крайне трудно правильно  квалифицировать истинный статус этих низших беспозвоночных. Многие губки сами относятся к рифообразующим организмам. Иногда они из-за недостатка жизненного пространства на рифе обрастают колонии кораллов либо тесно соприкасаются с ними. В таком случае губок нельзя относить к числу кораллобионтов, ибо в биоценозе рифа они играют ту же роль, что и герматипные кораллы.

Кишечнополостные - одна из самых малочисленных и бедных видами групп кораллобионтов. Они  представлены несколькими вазами гидроидов, актиниями и альционариями из рода ксения. Все перечисленные кишечнополостные должны быть отнесены к группе случайных поселенцев. В более тесные отношения с кораллами они не вступают. По-видимому, в этом случае проявляется одна из общих закономерностей, характерных для различных форм симбиоза: известно, что близкородственные формы крайне редко вступают друг с другом в симбиотические отношения. Напротив, большинство комменсалов, паразитов и мутуалистов обычно избирают себе хозяина из систематически далеко отстоящих групп.

Так же очень редко  вступают в сожительство с герматипными кораллами плоские и круглые черви. Несколько чаще среди кораллобионтов встречаются представители сипункулид, эхиурид и кольчатых червей. Они никогда не создают высокой биомассы, плотность их поселения, т. е. количество экземпляров на 1 кг коралла, также обычно невелика. Исключение составляют только тонкие многощетинковые черви, поселяющиеся в пространствах между скелетными трубками и внутри пустых трубок коралла-органчика. Там их бывает до 60 экземпляров на 1 кг коралла.

Боконервные моллюски, как правило, поселяются на коралле случайно. В равной мере они могут избирать любой другой твердый субстрат. То же касается и большинства брюхоногих моллюсков, однако среди них есть виды, которые связаны с кораллами более тесными облигатными отношениями. Как правило, такие моллюски относятся к деструкторам-текстовораторам. Выше уже говорилось о питающихся тканями мягких кораллов крупных брюхоногих моллюсках овулах. Тканями альционарий питаются также брюхоногие моллюски витулярия, но поселяются они не на поверхности, а внутри колонии. В связи с этим раковина витулярии претерпела сильные изменения: уменьшилась толщина ее стенок, не развит наружный глянцевый слой, столь характерный для большинства мелководных тропических гастропод.

В толще скелета колоний поселяются двустворчатые моллюски из группы деструкторов-калькаротеребраторов, которые уже были описаны выше. Важно отметить, что почти все они были обнаружены в комковатых или шаровидных колониях, т. е. в кораллах с массивным скелетом.

Первое место по численности среди кораллобионтов принадлежит различным ракообразным. Они представлены всеми подотрядами десятиногих, а также равноногими, бокоплавами, стоматоподами и усоногими. Почти все они (исключение составляют усоногие) относятся к настоящим комменсалам. Наиболее многочисленны из ракообразных представители раков-щелкунов и маленькие крабы семейства ксантид.

Среди иглокожих в  качестве кораллобионтов чаще других отмечены морские ежи (обычно это  деструкторы-калькаротеребраторы) и  офиуры. Реже встречаются голотурии и морские звезды. Бесстебельчатые морские лилии, изредка прикрепляющиеся к кораллам должны квалифицироваться как случайные поселенцы.

С кораллами экологически связано большое число различных  рыб. Часть из них относится к  простым квартирантам. Такие рыбы кормятся вне пределов пространства, занятого самой колонией, но в непосредственной близости от нее и в случае опасности немедленно скрываются между ветвями коралла. Некоторые виды перешли от квартирантства к комменсализму. Они вообще не покидают колонию хозяина, где находят укрытие и пишу. Как те, так и другие легко попадают в руки исследователя; их количество хорошо поддается учету. Этого нельзя сказать о тех коралловых рыбах, которые питаются полипами хозяина, но не прячутся внутри колонии. При опасности такие рыбки стремительно расплываются в разные стороны. Их стайки постоянно бродят над рифом и не придерживаются определенных его участков.

Распределение кораллобионтов на колонии хозяина подчинено  строгим закономерностям, даже подвижные  кораллобионты всегда занимают определенные места. С одной стороны, локализация сожителей коралла определяется особенностями строения колонии хозяина, с другой - зависит от биологии самого кораллобионта.

Почти все кораллобионты, живущие на нижних отмерших частях колонии хозяина, относятся к случайным поселенцам. Они используют коралл лишь в качестве твердого субстрата и совершенно безразличны к выбору вида хозяина.

Наибольшее число видов  кораллобионтов, плотность заселения  ими и высокие биомассы приходятся на живые части колонии, тогда как у населения отмерших частей эти показатели всегда значительно ниже.

На состав фауны и  флоры кораллобионтов существенное влияние оказывает форма колонии  хозяина - от нее зависят средние  размеры, биомасса и форма тела сожителей  коралла. Наиболее ярко эта закономерность проявляется в формировании состава коралдобионтов органчика, среди которых преобладают тонкие червеобразные организмы, поселяющиеся в узких трубках отмерших полипов хозяина и в полостях между этими трубками. Вообще, чем более густо разветвлена колония, тем меньше по размерам кораллобионты, однако их число всегда выше, чем на колониях с редким ветвлением.

Биомасса кораллобионтов древовидных колоний может быть относительно высокой за счет прикрепившихся к их ветвям крупных двустворчатых моллюсков. Биомасса кораллобионтов кустистых колоний зависит от степени густоты ветвления. Наименьшую биомассу имеют кораллобионты редко разветвленных колоний, по мере же усиления разветвленности биомассы и плотность поселения обнаруживает явную тенденцию к увеличению. Однако у самых густо разветвленных колоний биомасса снова несколько снижается, тогда как плотность поселения (число экземпляров на 1 кг колонии) продолжает возрастать. Слабо разветвленные колонии не обеспечивают кораллобионтов достаточным количеством пищи, и, кроме того, в таких колониях кораллобионты более уязвимы для хищников извне. В самых же густо разветвленных колониях не могут укрываться относительно крупные особи.

Плотность поселения, величина биомассы и размеры отдельных экземпляров кораллобионтов пористых колоний зависят от размеров и обилия пор и каналов. По-видимому, именно обилием тонких трубочек, остающихся после отмирания зооидов, и наличием массы узких полостей между трубками живых полипов объясняется своеобразие фауны кораллобионтов органчика. Плотность поселений в органчике на один-два порядка выше, чем в любом другом коралле (123 особи на 1 кг колонии), тогда как средний вес отдельного кораллобионта на один-два порядка ниже обычного - он составляет всего 0,03 г.

Относительно высока биомасса симбионтов листовидных колоний, несмотря на кажущуюся бедность их фауны: эти колонии населены крупными кораллобионтами, которые укрываются в складках между отдельными пластинами и в их пазухах.

Наиболее высокими показателями биомассы отличаются ячеистые колонии. Это вполне понятно, так как в ячейках, образованных листовидными выростами коралла, находят себе укрытие многие относительно крупные животные. Кроме того, в ячейках скапливаются детрит и ил, обеспечивая кораллобионтов пищей.

Самая низкая биомасса кораллобионтов отмечается на массивных колониях - они не образуют естественных укрытий, и большая часть населяющих их организмов помещается в толще скелета  коралла. Здесь развивается своеобразная фауна точильщиков и сверлильщиков, ходами которых пронизан весь скелет шаровидных и полушаровидных кораллов.

Почти лишены кораллобионтов крупные одиночные грибовидные кораллы. Пересмотрев сотни экземпляров этих кораллов, мы только один раз обнаружили небольшого двустворчатого моллюска-деструктора, сидевшего в открытой сверху полости на ротовой стороне коралла. Т. Горо и его сотрудниками был описан другой кораллобионт грибовидных кораллов - также двустворчатый моллюск, обитающий в толще скелета коралла и вызывающий у хозяина галлоподобные утолщения.

Состав фауны кораллобионтов зависит не только от формы колонии, но и от видовой принадлежности коралла-хозяина. Многие кораллобионты явно предпочитают селиться в кораллах одних видов  и никогда не встречаются в  других. Эта взаимная приуроченность, или специфичность, не зависит (или мало зависит) от географического положения рифа. Мы специально обследовали одни и те же виды кораллов в отдаленных друг от друга районах и всегда получали почти один и тот же набор кораллобионтов.

Число видов кораллобионтов, связанных с кораллом-хозяином, сильно колеблется в зависимости от вида коралла. Если у одиночных грибовидных кораллов известно только два вида кораллобионтов, а на дисковидных формах акропор обнаружено четыре вида, то с каждым видом ячеистого или разветвленного коралла связано не менее 25 видов кораллобнонтов. У наиболее густо ветвящихся жгучих кораллов и сериатопор число видов кораллобионтов приближается к 70.

В ряде случаев специфичность  проявляется ухе на уровне крупных  систематических групп сожителей.

Несомненно, что значительное своеобразие кораллобионтов жгучей миллепоры (полное отсутствие водорослей, необычайно высокая биомасса иглокожих) связано именно со специфичностью. Ни на одном коралле, кроме миллепоры, нет такого разнообразия крабов (30 видов). Вместе с тем ряд групп кораллобионтов для миллепоры совершенно нехарактерен. К жизни между ветвями этого жгучего коралла приспособились лишь немногие виды рыб. Плотность их поселения в 30 раз ниже, чем на сходной по структуре колонии сериатопоры.