Межклеточные контакты

    Межклеточные контакты

Межклеточные  контакты — соединения между клетками, образованные при помощи белков. Межклеточные контакты обеспечивают непосредственную связь между клетками. Кроме того, клетки взаимодействуют друг с другом на расстоянии с помощью сигналов (главным образом - сигнальных веществ), передаваемых через межклеточное вещество.

[]Строение  межклеточных соединений

В тех тканях, в которых клетки или их отростки плотно прилежат друг к другу (эпителий, мышечная ткань и пр.) между мембранами контактирующих клеток формируются связи – межклеточные контакты. Каждый тип межклеточных контактов формируется за счет специфических белков, подавляющее большинство которых — трансмембранные белки. Специальные адапторные белки могут соединять белки межклеточных контактов с цитоскелетом, а специальные "скелетные" белки - соединять отдельные молекулы этих белков в сложную надмолекулярную структуру. Во многих случаях межклеточные соединения разрушаются при удалении из среды ионов Ca²⁺.

[]Функции  межклеточных соединений

Межклеточные  соединения возникают в местах соприкосновения  клеток в тканях и служат для межклеточного  транспорта веществ и передачи сигналов (межклеточное взаимодействие), а также  для механического скрепления клеток друг с другом.

Через щелевые  контакты могут передаваться электрические  сигналы. Клетки органов и тканей вырабатывают ряд химических веществ, действующих на другие клетки (в том числе через межклеточные контакты) и вызывающих изменения в работе цитоскелета, в интенсивности обмена веществ и процессе синтеза клеткой белков.

[]Типы межклеточных  соединений

[]Плазмодесмы

Микроскопические  цитоплазматические мостики, соединяющие  соседние клетки растений. Основная статья: Плазмодесмы

[]Простое межклеточное соединение

При простом  межклеточном соединении оболочки клеток сближены на расстояние 15 – 20 нм. Это соединение занимает наиболее обширные участки соприкасающихся клеток. Посредством простых соединений осуществляется слабая механическая связь, не препятствующая транспорту веществ в межклеточных пространствах. Разновидностью простого соединения является контакт типа «замок», когда билипидные мембраны соседних клеток вместе с участком цитоплазмы вдавливаются друг в друга, чем достигается большая поверхность соприкосновения и более прочная механическая связь.

[]Плотное соединение (запирающая зона)

В плотном  соединении клеточные мембраны максимально  сближены, здесь фактически происходит их слияние. Роль плотного соединения заключается в механическом сцеплении  клеток и препятствии транспорту веществ по межклеточным пространствам. Эта область непроницаема для  макромолекул и ионов, она ограждает  межклеточные щели от внешней среды. Плотные соединения обычно образуются между эпителиальными клетками в  тех органах (желудке, кишечнике  и пр.), где эпителий ограничивает содержимое этих органов (желудочный сок, кишечный сок). В этих участках плотные контакты охватывают по периметру каждую клетку, межмембранные пространства отсутствуют, а соседние клеточные оболочки слиты в одну. Если же плотное сцепление происходит на ограниченном участке, то образуется пятно слипания (десмосома).Частными случаями плотного соединения являются зоны замыкания и слипания.

[]Зона замыкания

В зоне замыкания  две соседние мембраны сливаются  своими наружными слоями, эта зона непроницаема для макромолекул и  ионов.

[]Зона слипания (промежуточный контакт)

В зоне слипания мембраны разделены щелью в 10-20 нм, заполненной плотным веществом (белковой природы).

[]Десмосома (пятно сцепления, липкое соединение)

Десмосома представляет собой небольшую площадку, иногда слоистого вида, диаметром до 0,5 мкм. Их функциональная роль заключается главным образом в механической связи между клетками. Существуют 3 типа десмосом – точечные, опоясывающие и полудесмосомы. Десмосомой называется образованное клетками соединение, прочно склеивающее клетки. Если они образуются между клетками и внеклеточным матриксом, то они называются полудесмосомами. Количество десмосом на одной клетке может достигать 2000. Такие контакты встречаются между клетками, которые могут подвергаться трению и другим механическим воздействиям (эпителиальные клетки, клетки сердечной мышцы). Со стороны цитоплазмы к десмосомам прикрепляются промежуточные филаменты, которые формируют остов цитоплазмы, обладающий большой прочностью на разрыв. Таким образом, через десмосомы промежуточные филаменты соседних клеток объединяются в непрерывную сеть по всей ткани. Тип промежуточных филаментов зависит от типа клеток: в большинстве эпителиальных клеток они кератиновые, а в клетках сердечной мышцы – десминовые.

[]Нексус (щелевой контакт)

Нексус представляет собой ограниченный участок контакта двух клеточных мембран диаметром 0,5 – 3 мкм с расстоянием между мембранами 2-3 нм. Обе эти мембраны пронизаны белковыми молекулами коннексонами, содержащими гидрофильные каналы. Через эти каналы осуществляется обмен ионами и микромолекулами соседних клеток. Поэтому нексусы называют также проводящими соединениями. Их функциональная роль заключается в переносе ионов и мелких молекул от клетки к клетке, минуя межклеточное пространство. Этот тип соединения встречается во всех группах тканей.

[]Синапс (синаптическое соединение)

Синапсы являются особыми формами межклеточных соединений. Они характерны для нервной ткани  и встречаются между нейронами (межнейронные синапсы) или между нейроном и клеткой-мишенью (нервно-мышечные синапсы и пр.). Синапсы – участки контакта двух клеток, специализированных для односторонней передачи возбуждения или торможения от одной клетки к другой. Их функция – именно передача нервного импульса с нейрона на другую нервную клетку или клетку-мишень.

Плазматическая  мембрана. Транспорт веществ через  мембрану

  Плазматическая мембрана — основная, универсальная для всех клеток субсистема поверхностного аппарата. Ее главные функции — барьерная, транспортная и рецепторная. Химическими компонентами мембраны являются липиды и белки. Для большинства эукариотических клеток их количественное соотношение составляет 1 : 1.В настоящее время принимается так называемая жидко-мозаичная модель строения плазматической мембраны (модель Зингера—Николсона) (рис. 3.2). Согласно этой модели, основу цитоплазматической мембраны составляет двойной слой липидных молекул, обращенных друг к другу гидрофобными участками. Внешняя же и внутренняя поверхности билипидного слоя образованы гидрофильными головками молекул. Они представляют собой остатки фосфорной кислоты, связанные с различными органическими соединениями (a-аминокислотами, высокомолекулярными спиртами или углеводами). Именно билипидный слой отвечает за барьерную функцию мембраны. Кроме основного билипидного слоя, в состав мембран входят белки двух разновидностей: периферические и интегральные. Периферические связаны с полярными головками липидных молекул электростатическими взаимодействиями. Они не образуют сплошного слоя и, собственно, не являются белками мембраны, а только связывают ее с над- или субмембранными системами поверхностного аппарата.

1 — липиды, 2 — гидрофобная зона бислоя липидов, 3 — интегральные белки мембраны, 4 — полисахариды гликокаликса

Основную  роль в организации мембраны играют интегральные глобулярные белки, связанные  с липидами гидрофобными взаимодействиями. Как правило, эти белки либо более  или менее глубоко погружены  в мембрану, либо пронизывают ее насквозь. Особое значение имеют пронизывающие (трансмембранные) белки.Полупогруженные белки и часть трансмембранных белков выполняют, как правило, рецепторную функцию. К ним относятся, например, антигенраспознающие рецепторы В-лимфоцитов, другие рецепторы иммуноглобулинов. К этому же типу можно отнести интегральные белки, выполняющие специфические ферментативные функции, например сахараза-мальтазный комплекс, осуществляющий процессы пристеночного пищеварения в кишечнике.Большая часть трансмембранных белков обычно осуществляет транспортные функции. Примером может служить один из белков мембраны эритроцитов. Его молекула образует в мембране каналы, обеспечивающие транспорт анионов . Небольшая часть молекулы выходит из мембраны наружу (входит в состав гликокаликса и определяет группу крови).Перенос веществ является одной из основных функций мембраны. В зависимости от механизма транспорта можно выделить целый ряд категорий, среди которых три основные: диффузия, облегченная диффузия (пассивный транспорт) и активный транспорт.Диффузия малых неполярных молекул может происходить по градиенту концентрации (т. е. от большей концентрации к меньшей) через билипидный слой. Для перемещения крупных и полярных молекул по градиенту концентрации необходимы специальные белковые каналы в мембране. Перемещение веществ в клетку и из клетки по градиенту концентрации может происходить также с помощью специальных белков-переносчиков, благодаря конформационным изменениям этих белков. Такой способ транспорта носит название облегченной диффузии.Наконец, наиболее важный для живых систем вид транспорта — активный мембранный транспорт. Его принципиальное отличие от пассивного транспорта, или диффузии, состоит в возможности переноса вещества против градиента концентрации. Для этого в мембране должны быть специальные насосы, работающие с использованием энергии (чаще всего АТФ).Одним из наиболее древних и широко распространенных мембранных насосов является так называемая K, Na-АТФ-аза. Благодаря ее работе из клетки непрерывно удаляются ионы Na+ и закачиваются в клетку ионы К+. Таким образом поддерживается разность концентраций этих ионов в клетке и в наружной среде, что лежит в основе многих биоэлектрических и транспортных процессов.Своеобразной и относительно хорошо изученной разновидностью мембранного транспорта является транспорт в мембранной упаковке. Он особенно важен для клеток простейших, пищеварительных и секреторных клеток, фагоцитов и др. Различают эндоцитоз и экзоцитоз — в зависимости от того, в каком направлении переносятся вещества (в клетку или из нее).Эндоцитозом называется процесс поглощения веществ клеткой. При этом различают поглощение частиц диаметром і 1 мм (фагоцитоз) и поглощение частиц диаметром < 0,3 мм (пиноцитоз). При фагоцитозе пузырек образуется путем обволакивания фагоцитируемой частицы короткими отростками клетки. Он не характерен для растений и грибов. Пиноцитоз осуществляется путем впячивания плазменной мембраны в месте контакта с инородным телом. Таким способом поглощают, например, капельки жидких жиров клетки всех эукариотических организмов (рис. 3.3).

А — пиноцитоз, Б — фагоцитоз

Экзоцитоз — процесс, обратный эндоцитозу. Он обусловливает транспортировку веществ, заключенных в мембранную упаковку, во внешнюю для клетки среду. Обычно так транспортируются различные секреторные гранулы и продукты экскреции (выделения).Во всех процессах эндо- и экзоцитоза принимает участие субмембранная часть поверхностного аппарата клетки. Исключение составляет так называемый микропиноцитоз. Он не требует затраты энергии и служит в основном для транспортировки веществ с одной поверхности клетки на другую, т. е. для медленного прохождения крупных молекул через клетку.

Субмембранная часть поверхностного аппарата и цитоскелет. Строение органоидов движения

Субмембранная часть поверхностного аппарата эукариотической клетки играет связующую роль между мембраной, цитоскелетом и основной цитоплазмой. К субмембранным компонентам поверхностного аппарата следует отнести периферическую мембранную часть цитоскелета с белками, обеспечивающими связь с мембраной. Цитоскелет представлен тремя тесно взаимосвязанными, но достаточно различающимися структурами:

• системой микрофиламентов (миофибрилл), основу которой составляют фибриллы белков актина и миозина толщиной 7 нм;
• системой, основным компонентом которой являются микротрубочки, образованные белком тубулином, диаметром 22–24 нм;
• системой промежуточных филаментов диаметром около 10 нм, образованных различными тканеспецифичными белками.

Все микрофибриллярные образования обеспечивают выполнение различных механохимических функций клетки (перемещение, эндо- и экзоцитоз, образование перетяжки при делении клетки и др.). Микротрубочки принимают непосредственное участие в образовании веретена деления при митозе и в передвижении организмов, например солнечника (царство Простейшие, подтип Саркодовые). Таким образом, тубулиновая система клеток эукариот, так же как и система микрофиламентов, выполняет в основном механохимические функции. Но при этом микротрубочки играют роль в организующей части цитоскелета, что особенно важно для обеспечения процессов транспорта. Важную роль системы цитоскелета играют и в передаче информации от внешней среды на ДНК ядра, т. е. в регуляции дифференциальной активности генома.

Примером субмембранной системы может служить и организация органоидов движения — жгутиков и ресничек. Основным их компонентом являются тубулиновые микротрубочки, организованные в пучок таким образом, что 9 пар периферических окружают 2 центральные (структура 9 + 2). В основании ресничек формируется базальный аппарат. Его универсальная постоянная структура — базальное тельце. Оно представляет собой цилиндр, стенки которого построены из девяти триплетов микротрубочек. Центральный триплет закрепляется на плазматической мембране на противоположном конце реснички. Сходное строение имеют и жгутики (рис. 3.4).

Надмембранные структуры поверхностного аппарата

Первичное и основное назначение надмембранных структур — осуществление взаимодействия клеток с внешней средой и другими клетками. Однако в процессе эволюции надмембранные структуры стали играть важнейшую роль в реализации различных специфических функций: тургорной, механической, функции «ловушки ионов», структурной организации ферментов и т. д.

Надмембранные структуры подразделяются на две категории: собственно надмембранный комплекс (гликокаликс) и производные гликокаликса (сложные надмембранные структуры).В состав гликокаликса входят периферические белки мембраны, углеводные компоненты мембранных гликолипидов и гликопротеинов, а также рабочие части интегральных белков, выступающие над мембраной. Гликокаликс играет важную роль в рецепторной функции поверхностного аппарата клетки.Углеводный компонент гликокаликса может выполнять разнообразные специфические функции. Так, в поверхностном аппарате эритроцитов один из гликопротеинов создает отрицательный заряд, препятствующий их агглютинации (слипанию). В cинаптических мембранах нервных клеток в больших количествах содержатся специфические гликолипиды (ганглиозиды). Предполагается, что их углеводные компоненты участвуют в процессах, обусловливающих явление долговременной памяти. Молекулы углеводов, находясь на поверхности клетки многоклеточного организма, являются как бы «маркерами», придающими клетке «свое лицо».Белковые компоненты гликокаликса участвуют, главным образом, в осуществлении рецепторной функции (рецепции). Например, в составе гликокаликса В-лимфоцитов это иммуноглобулины. В других клетках это могут быть рецепторы гормонов и др.Особой категорией надмембранного аппарата эукариотических клеток являются сложные надмембранные структуры. К ним в первую очередь относятся клеточные стенки грибов и растений, а также внеклеточные образования некоторых клеток животных (например, клеток кутикулярного эпителия асцидий).Состав их чрезвычайно разнообразен. У грибов клеточная стенка образована в основном хитином, а у растений — различными полисахаридами, важнейшим из которых является целлюлоза.Общий принцип структурно-механической организации клеточной стенки — наличие сложного каркаса из параллельно расположенных волокон, связанных поперечными перемычками. Промежутки между волокнами заполняет аморфный матрикс.Формирование и деятельность клеточной стенки находятся под постоянным контролем со стороны клеток. Особенно четко это проявляется при действии некоторых гормонов («ростовых веществ») растений, таких как гиббереллин, кинетин, ауксин. В свою очередь внеклеточные структуры могут оказывать влияние на жизнедеятельность клетки, в частности на рецепторную систему.