Морфогенетические особенности популяций Apis mellifera Перемышльского и Дзержинского районов Калужской области

Порода сформировалась в относительно суровых условиях центральной Европы и отличается хорошей приспособленностью к их перенесению. Пчелы этой породы устойчивы к ряду заболеваний, имеют крупные размеры тела (масса пчелы при выходе из ячейки 110 мг.) и малую длину хоботка (от 5,9 до 6,3 мм.). Ширина третьего тергита от 4,8 до 5,2 мм. Яйценоскость маток высокая (до 2000 яиц в сутки) и почти не уменьшается в период медосбора. Мед сначала складывают в магазинную надставку, а затем в гнездо. Печатка меда белая, сухая. По зимостойкости не имеют себе равных. Отличаются также сильной злобливостью и ройливостью. Есть данные, которые позволяют сделать несколько иные выводы о двух последних характеристиках среднерусской породы. Злобливость среднерусских пчел отчетливо проявляется только во время слабого или неустойчивого взятка, при хорошем взятке они вполне миролюбивы. Что касается ройливости, то она может быть следствием недостаточно продуманной конструкции улья.

Карпатские —(Apis mellifera carpatica), распространенная в Карпатах и их предгорьях, отличаются рядом положительных качеств: они миролюбивы, продуктивны, отличаются хорошей зимостойкостью, слабой ройливостью.

Местная популяция пчел Калужской области образовалась в результате многолетней метизации  местных среднерусских пчел завозимыми из южных районов пчел других пород. Чаще всего завозились следующие породы: серая горная кавказская, краинская (карника), карпатская, украинская степная. Отмечены случаи завоза других пород, например, итальянской (A.m. ligustica).

При покупке пчел нельзя нарушать рекомендации плана породного районирования, т.к. это может нанести пчеловодству серьезный ущерб. Например, при завозе маток пчел малозимостойкой породы в район с продолжительной и суровой зимой, вред будет нанесен семьям не только нарушителя, но и его соседям в радиусе 8–10 км, так как их пчелы будут подвергнуты метизации с незаконно завезенной породой.

1.4 Особенности экологии пчел

 

Экологическая роль пчелиных, особенно медоносных пчел, очень велика. Из-за значительного сокращения диких  насекомых под влиянием антропогенного воздействия они стали основными опылителями сельскохозяйственных культур и дикорастущих энтомофилов, выполняя в настоящее время до 80% опылительной работы. Пчелы средней по силе семьи за один день могут посетить 40-50 млн цветков гречихи.

У южных пород средние  размеры и масса тела несколько  меньше, чем у пчел более холодных широт. Эта закономерность полностью  соответствует географической изменчивости диаметра отстраиваемых пчелиных ячеек (Глушков, 1956): Сибирь-5,55 мм, Центральная европейская часть — 5,43, южные области — 5,25 мм. Изменение же размеров трутней и трутневых ячеек не обнаруживает такой закономерности.

Известно, что у животных одного вида размеры тела больше в  холодных частях ареала, другими словами, размер тела увеличивается с широтой. Эта закономерность характерна для теплокровных животных и известна как правило Бергмана. Считается, что холоднокровным свойственна обратная зависимость. Из приведенных выше данных видно, что для переживающих холодную зиму пчел правило Бергмана выполняется. Если вспомнить, что зимой температура тела пчелы в любой части клуба превышает наружную, а летом в гнезде она вообще поддерживается на стабильном уровне, то приходится признать пчелу не совсем холоднокровным животным. Точнее, пчелиное сообщество — это сверхорганизм, способный эффективно поддерживать свою внутреннюю температуру. Появляющиеся же только в теплое время года и не принимающие активного участия в поддержании микроклимата в гнезде трутни правилу Бергмана не подчиняются. У всякого правила есть исключения. В нашем случае это итальянская пчела (A. m. ligustica), имеющая наибольшие размеры и массу тела (Кузьмичев, 2008).

Рис. 6. Схематическое изображение подчеркнутых отличий в размерах и соотношении частей тела северной (слева) и южной (справа) пород пчелы (Алпатов, 1927)

1.5 Генетика медоносной пчелы

Медоносная пчела Apis mellifera L. прежде всего была объектом селекционной работы, но определенное внимание уделялось и прикладным вопросам популяционной генетики. Систематические исследования генетики этого насекомого начались сравнительно недавно. Сложность Apis mellifera как генетического объекта объясняется особенностями ее биологии и размножения (общественный образ жизни, мужской партеногенез, полиандрия, трудности контроля над спариванием и др.) (Монахова, 2007).

В октябре 2006 г. в одном  из ведущих научных журналов «Nature»  появилось сообщение о завершении работ по секвенированию генома медоносной пчелы Apis mellifera. В исследованиях принимали участие 90 лабораторий мира. Пчела стала третьим насекомым после плодовой мушки Drosophila melanogaster (модельного генетического объекта) и малярийного комара Anopheles gambia (переносчика тропической малярии), чьи геномы удалось полностью прочесть (Монахова, 2007).

 

1.5.1 Характеристика генома A. mellifera

Цитологическая  характеристика генома A. mellifera

Первые сведения о  хромосомном наборе медоносной пчелы  появились в середине прошлого столетия. Ученые установили, что рабочие пчелы и матка диплоидны (имеют двойной набор хромосом, 2n = 32) и развиваются из оплодотворенных яиц, трутни гаплоидны (n = 16) и развиваются из неоплодотворенных яиц. Хромосомный гаплоидный набор пчел состоит из убывающего ряда хромосом различной морфологии (рис. 7). Их размер колеблется от 1 до 3,5 мкм. Хромосомы состоят из двух типов хроматина (ДНК, связанной с белками): эухроматина и гетерохроматина. Эухроматин — часть генома, несущая информацию о структуре генов; гетерохроматин выполняет очень важную функцию в регуляции работы геномов.

 
Рис. 7. Идеограмма хромосом медоносной пчелы

Гетерохроматиновая система  каждой хромосомы отличается размерами гетерохроматиновых блоков и характером их распределения и может служить индивидуальной характеристикой хромосомы. Современные методы исследования с использованием гибридизации in-situ позволяют легко идентифицировать гетерохроматиновые районы. Гетерохроматиновые блоки сосредоточены на теломерных (концевых) районах хромосах пчел. Молекулярные характеристики (тип повторяющихся последовательностей гетерохроматина и характер их распределения) обладают большой видоспецифичностью. У A. mellifera теломеры и прицентромерная область образованы высокоповторяющимися специфическими повторами, составляющими около 3% генома.

 

Молекулярная  характеристика генома A. mellifera

Размер генома A. mellifera составляет 260 млн пар нуклеотидов (пн). Геном пчелы несколько больше, чем геном D. melanogaster (200 млн пн) и геном A gambia (1 млн пн), и более чем в 10 раз меньше генома человека – 3,2x109 пн. Следует заметить, что размер генома не коррелирует с биологической сложностью видов и их положением в эволюционной иерархии (рис. 8).

 
Рис. 8. Сравнительные объемы геномов животных и растений

Организация генома пчелы  медоносной типична для эукариотических  организмов и характеризуется следующими особенностями.

Рис. 9. Соотношение кодирующих 1 и некодирующих 2 последовательностей в геноме эукариот

1. Избыточность ДНК. В среднем только 1% ДНК эукариот несет информацию о структуре белков и рибонуклеиновых кислот РНК (рис. 9). У пчелы среди всего многообразия последовательностей выделено лишь около 10 000 тех, которые являются генами.

2. Наличие уникальных  и повторяющихся последовательностей. Уникальные последовательности представлены в одном экземпляре, повторяющиеся различным числом копий. Из общей массы ДНК около 50% — уникальные последовательности, около 50% — повторяющиеся, последние образуют семейства: совокупность частично или полностью гомологичных друг другу последовательностей. Геном пчелы характеризуется двумя типами высокоповторяющихся последовательностей Alu I (размер повтора 300 пн), сосредоточенных в концевых районах хромосом, и семейства Ava I (размером 550 пн), расположенных в цетромерных районах хромосом.

3. Построение 90% генома  по принципу чередования уникальных  и повторяющихся последовательностей. 

4. Наличие мобильных  генетических элементов (МГЭ)  — многократно повторяющихся  коротких повторов нуклеотидов, cпособных перемещаться по геному. МГЭ имеют большое значение для вида, поскольку их перемещения приводят к спонтанным изменениям — мутациям. Следствие перемещения МГЭ — изменение уровня активности генов.

 

Видовые особенности  генома A. mellifera

Для пчел характерно высокое содержание А+Т (67% по сравнению с 58% у D. melanogaster и 56% н A. gambia), CpG и отсутствие наиболее важных семейств транспозонов. Последнее может быть следствием процесса направленной селекции, поскольку дикие природные популяции, как правило, характеризуются большим числом и разнообразием МГЭ. Секвенирование показало, что структурная организация генома A. mellifera имеет большее сходство с геномами позвоночных, чем с геномами плодовой мушки и малярийного комара. Определенное сходство выявлено и для генов, участвующих в суточном (циркадном) ритме, РНК интерференции и метилировании ДНК.

По сравнению с Drosophila и Anopheles у A. mellifera меньше генов, связанных с врожденным иммунитетом, белками детоксикации и вкусовыми рецепторами, но больше — с рецепторами пахучих веществ. Меньшее число генов, определяющих врожденный иммунитет, удивительно, поскольку общественный образ жизни пчел определяет высокую инфекционную нагрузку на организм. В связи с этим необходимо отметить высокий уровень внутрихромосомной рекомбинации у А. mellifera в процессе мейоза. Частота рекомбинации у пчел на порядок выше частот рекомбинации у дрозофилы, малярийного комара и человека. Можно предположить, что это отражение одного из генетических механизмов адаптации вида, позволившего ему распространиться по всем континентам (кроме Антарктиды). У пчел обнаружены уникальные гены, ответственные за сбор и переработку нектара и пыльцы; новый класс микроРНК, которые специфически экспрессируются в зависимости от стадии развития и спецификации пчел. Возможно, они участвуют в их социальной диверсификации. (Монахова, 2007).

 

 

1.5.2 Генный баланс пасеки

Каждая пасека представляет собой определенную популяцию семей, а если точнее, то маток. Различают  естественные популяции и гибридные. Естественная популяция — это совокупность семей пчел, заселяющих определенную территорию и свободно скрещивающихся между собой. К таким популяциям можно отнести породы пчел определенных географических зон. Вмешательство пчеловода не приносит существенных изменений в генотипы маток. Искусственный отбор в природных популяциях сводится к определенным количественным соотношениям генотипов (Николаенко, 2005).

К сожалению, наши пчелы  из-за ввоза других пород представляют собой популяции со смешанными генотипами, то есть гибридные популяции.

К такой популяции  относится каждая пасека или группа соседствующих пасек, генотипическое разнообразие которых одинаково.

Генетический состав естественных популяций пчел неоднороден. Он характеризуется большим набором  разнокачественных генов. Баланс генов в популяциях каждой породы исторически складывался под воздействием естественного отбора. В результате появились адаптивные гены с комбинаторными особенностями, позволяющие популяциям приспособиться к условиям среды обитания.

Естественно сложившаяся  популяция обладает присущей ей изменчивостью  признаков и свойств, характеризующейся  нормой реакции, означающей, что каждый признак может изменяться в границах генетически определенных для него значений. Норма реакции зависит от многих причин внутреннего характера и условий внешней среды.

Совокупность генов  популяции называется генофондом. Каждая порода в условиях ее естественного  обитания обладает своим исторически  сложившимся уникальным генофондом со свойственным ему динамическим равновесием, которое обеспечивается механизмами передачи наследственного материала.

На схеме (рис. 1) показана генетическая взаимосвязь при передаче наследственного материала в  популяции пчел. Центральное звено  этой связи — трутни. Они осуществляют передачу геномов от матки-матери матке-дочери. При замене матки в каждой семье, выведенной в ней же маткой-дочерью, генофонд популяции и его состояние сохраняются. Матки-дочери не наследуют всех признаков материнской семьи (матка-дочь получает через трутня геном другой матки), и их свойства зависят от сочетания генов их геномов с генами полученного генома.

Хозяйственно ценные качества семьи зависят не только от матки, но и от ее дочерей —  рабочих пчел. При этом генотип  матки не совпадает с генотипом  ее потомства, так как генотип рабочих пчел образуется из генома матки-матери и геномов других маток, переданных трутнями (рис. 2). Вследствие того, что матка осеменена многими трутнями, происходящими от других маток, генотипы рабочих пчел будут различны. В популяции пчел происходит довольно сложный и уникальный процесс передачи наследственного материала.

Кроме плановой замены маток  пчеловод ведет непрерывный отбор. Необходимость его объясняется  проявлением изменчивости в популяции. Как правило, 15–20% семей по уровню продуктивности ниже среднего показателя для популяции. Слабые семьи он присоединяет к другим семьям, уничтожая маток, а часть подсиливает расплодом от других семей. И то и другое дает только временный эффект повышения продуктивности. Такие матки подлежат замене.

Казалось бы, что отбором, особенно интенсивным, мы нарушаем генный баланс пасеки в сторону увеличения числа более продуктивных семей  в следующих поколениях. Однако этого  не происходит, и в популяции восстанавливается  генное равновесие в прежних пределах. Такое свойство популяции получило название популяционный генетический гомеостаз (рис. 3).

 

 .

1.5.3 Генетическая паспортизация медоносной пчелы