Направленность и закономерность макроэволюции

Направленность и закономерность макроэволюции

Макроэволюция – это совокупность эволюционных преобразований, протекающих на уровне надвидовых таксонов. Надвидовые таксоны (роды, семейства, отряды, классы) – это закрытые генетические системы. [Для обозначения механизмов формирования высших таксонов (отделы, типы) Дж. Симпсон ввел термин «мегаэволюция».] Перенос генов от одной закрытой системы к другой невозможен или маловероятен. Таким образом, адаптивный признак, возникший в одном закрытом таксоне, не может перейти в другой закрытый таксон. Поэтому в ходе макроэволюции возникают значительные различия между группами организмов. Следовательно, макроэволюцию можно рассматривать как эволюцию закрытых генетических систем, которые не способны обмениваться генами в естественных условиях.

Общие закономерности эволюции

Макроэволюция представляет собой обобщенную картину эволюционных преобразований. Только на уровне макроэволюции обнаруживаются общие тенденции, направления и закономерности эволюции органического мира.

В течение второй половины XIX – первой половины XX века на основании многочисленных исследований закономерностей эволюционного процесса были сформулированы основные правила (принципы) эволюции. (Эти правила носят ограниченный характер, не имеют универсального значения для всех групп организмов и не могут считаться законами.)

1. Правило необратимости  эволюции, или принцип Долло (Луи  Долло, бельгийский палеонтолог, 1893): исчезнувший признак не может  вновь появиться в прежнем  виде. Например, вторично-водные моллюски  и водные млекопитающие не  восстановили жаберного дыхания.

2. Правило происхождения  от неспециализированных предков, или принцип Копа (Эдуард Коп, американский палеонтолог-зоолог, 1904): новая группа организмов возникает  от неспециализированных предковых  форм. Например, неспециализированные  Насекомоядные (типа современныхтенреков) дали начало всем современным  плацентарным млекопитающим.

3. Правило прогрессирующей  специализации, или принцип Депере (Ш. Депере, палеонтолог, 1876): группа, вступившая  на путь специализации, в дальнейшем  развитии будет идти по пути  все более глубокой специализации. Современные специализированные  млекопитающие (Рукокрылые, Ластоногие, Китообразные), скорее всего, будут  эволюционировать поп пути дальнейшей  специализации.

4. Правило адаптивной  радиации, или принцип Ковалевского-Осборна (В.О. Ковалевский, Генри Осборн, американский  палеонтолог): группа, у которой появляется  безусловно прогрессивный признак  или совокупность таких признаков, дает начало множеству новых групп, формирующих множество новых экологических ниш и даже выходящих в иные среды обитания. Например, примитивные плацентарные млекопитающие дали начало всем современным эволюционно-экологическим группам млекопитающих.

5. Правило интеграции  биологических систем, или принцип  Шмальгаузена (И.И. Шмальгаузен): новые, эволюционно молодые группы организмов  вбирают в себя все эволюционные  достижения предковых групп. Например, млекопитающие использовали все  эволюционные достижения предковых  форм: опорно-двигательный аппарат, челюсти, парные конечности, основные  отделы центральной нервной системы, зародышевые оболочки, совершенные  органы выделения (тазовые почки), разнообразные производные эпидермиса  и т.д.

6. Правило смены фаз, или  принцип Северцова-Шмальгаузена (А.Н. Северцов, И.И. Шмальгаузен): различные  механизмы эволюции закономерно  сменяют друг друга. Например, алломорфозы  рано или поздно становятся  ароморфозами, а на основе ароморфозов  возникают новые алломорфозы.

В дополнение к правилу смены фаз Дж. Симпсон ввел правило чередования темпов эволюции; по скорости эволюционных преобразований он различал три типа эволюции: брадителлическую (медленные темпы), горотеллическую (средние темпы) и тахителлическую (быстрые темпы).

Направленность макроэволюции

       Главные  направления эволюционного процесса  А.Н.Северцов выделил три главных  направления эволюционных преобразований:

1) морфофизиологический  прогресс - повышение общего уровня  организации, ее усложнение;

2) морфо-физиологический  регресс (противоположное направление) - понижение и упрощение общего  уровня организации;

3) идиоадаптация - развитие  частных приспособлений, не изменяющих  общий уровень организации.

Таблица 1. Направленность макроэволюции.

Понятие идиоадаптации (или алломорфозов) в концепции А.Н.Северцова объединяет очень широкий круг эволюционных изменений организмов - от самых незначительных частных приспособлений к специфическим условиям существования и образу жизни отдельных видов до адаптации общего значения, создающих предпосылки для значительного расширения среды обитания или освоения качественно новой адаптивной зоны (обширного круга местообитаний, нового способа использования ресурсов среды). Примерами таких "частных адаптации общего значения" являются кожное дыхание у земноводных, раковина моллюсков, особенности осевого скелета и мускулатуры тела змей, связанные с особым способом передвижения этих пресмыкающихся.

Удачным примером подобного приспособления является усиленное развитие кутикулы в покровах нематод. Гибкая, прочная и химически устойчивая кутикула позволяет этим червям освоить широкий круг разнообразных местообитаний, включающих толщу органических осадков на дне морей и пресных водоемов, почву, эндопаразитизм в растениях и животных. Сильное развитие кутикулы стало отличительной чертой класса нематод и оказало существенное влияние на самые различные особенности их организации: оно обусловило редукцию мерцательного эпителия, утрату кольцевых мышц в кожно-мышечном мешке (поскольку прочная кутикула затрудняет перистальтические червеобразные движения); соответственно изменился характер передвижения нематод, вместо перистальтики возникли боковые изгибания тела; редукция же мерцательного эпителия сделала необходимым развитие нового типа органов выделения - нефридии заменились на шейные железы'.

       Очевидно, эволюционное приобретение таких  адаптации общего значения не  соответствует ни собственно  идиоадаптациям - частным приспособлениям, не оказывающим широкого влияния  на организм в целом, ни ароморфозам, ни катаморфозам, поскольку общий  уровень организации при этом  существенно не меняется.

Такие эволюционные преобразования, которые значительно увеличивают адаптивные возможности данной группы (позволяя расширить старую или занять новую адаптивную зону), оказывают существенное влияние на организм в целом, но не изменяют общий уровень организации, были названы эпектоморфозами. Обеспечивая возможность существования в обширной адаптивной зоне, эпектоморфозы сохраняются длительное время в ходе последующей адаптивной радиации, становясь признаками крупных таксонов. Соответствующее направление эволюционных изменений было названо эпектогенезом. Соотношения между разными направлениями эволюционного процесса можно проиллюстрировать схемой (рис. 107), в основе которой лежит аналогичная схема А.Н.Северцова, модифицированная в связи с введением эпектогенеза.

Необходимо отметить, что все указанные формы эволюционных преобразований организмов (аро-, эпекто-, алло- и катаморфозы) определяются как таковые лишь в масштабе макрофилогенеза, когда приспособительный характер эволюционных изменений и их значение для организма как целого становятся вполне очевидными. На уровне же микроэволюции происходят как приспособительные (направляемые отбором), так и неприспособительные (нейтральные) изменения генофондов популяций; их дальнейшая эволюционная судьба и значение для организма, как правило, еще недостаточно ясны. Поэтому целесообразнее вообще не употреблять указанные термины для обозначения микроэволюционных изменений и использовать их лишь на макроэволюционном уровне.