Основные системы и субсистемы клетки. Классификация органелл

Восстановленный убихинол мигрирует в плоскости мембраны, где достигает второго фермента дыхательной цепи — комплекса III (bc₁). Последний представляет собой димер из субъединиц b и c₁ с молекулярной массой более 300 кДа, сформированный из восьми полипептидных цепей и содержащий атомы железа как в серных ячейках, так и в виде комплексов с гемами b(I), b(II) и c₁ — сложными гетероциклическими молекулами с четырьмя атомами азота, расположенными по углам металлосвязывающего квадрата. Комплекс III катализирует реакцию восстановления убихинола до убихинона с передачей электронов на атом железа второй молекулы переносчика (находящегося в межмембранном пространстве цитохрома c). Отщепляющиеся при этом от убихинола два протона водорода освобождаются в межмембранное пространство, продолжая формирование электрохимического градиента. Наконец, ещё два протона водорода переносятся в межмембранное пространство митохондрии за счёт энергии электронов, проходящих по простетических группам комплекса III.

Последняя стадия катализируется комплексом IV (цитохром c-оксидаза) с молекулярной массой около 200 кДа, состоящим из 10-13 полипептидных цепей и, помимо двух различных гемов, включающим также несколько атомов меди, прочно связанных с белками. При этом электроны, отбираемые у восстановленного цитохрома c, пройдя по атомам железа и меди в составе комплекса IV, попадают на связанный в активном центре этого фермента кислород, что приводит к образованию воды.

Таким образом, суммарная  реакция, катализируемая ферментами дыхательной  цепи, состоит в окислении НАДН кислородом с образованием воды. По сути этот процесс заключается в ступенчатом переносе электронов между атомами металлов, присутствующих в простетических группах белковых комплексов дыхательной цепи, где каждый последующий комплекс обладает более высоким сродством к электрону, чем предыдущий. При этом сами электроны передаются по цепи до тех пор, пока не соединятся с молекулярным кислородом, обладающим наибольшим сродством к электронам. Освобождаемая же при этом энергия запасается в виде электрохимического (протонного) градиента по обе стороны внутренней мембраны митохондрий. При этом считается, что в процессе транспорта по дыхательной цепи пары электронов перекачивается от трёх до шести протонов.

Завершающим этапом функционирования митохондрии является генерация АТФ, осуществляемая встроенным во внутреннюю мембрану специальным макромолекулярным комплексом с молекулярной массой 500 кДа. Этот комплекс, называемый АТФ-синтетазой, как раз и катализирует синтез АТФ путём конверсии энергии трансмембранного электрохимического градиента протонов водорода в энергию макроэргической связи молекулы АТФ.

3. Субсистема ядерного аппарата - ядерная оболочка с поровым комплексом, его морфофункциональная характеристика.

Ядерный аппарат является третьей универсальной субсистемой клетки, хотя может отсутствовать в некоторых клетках. У прокариот он представлен нуклеоидом (от лат. нуклеус - ядро и греч. идос - вид, подобие) - кольцевой молекулой ДНК, несущей наследственную информацию, в комплексе с небольшим количеством белков. Нуклеоид не изолирован от гиалоплазмы и прикреплен к впячиванию участка плазмалеммы - мезосоме (от греч. мезос - средний, промежуточный и сома - тело). Таким образом, ядерный аппарат прокариот включает только генетический материал.

Ядерный аппарат эукариотических клеток, называемый ядром, нуклеусом (от лат. нуклеус - ядро), или карионом (от греч. карион - ядро), был описан английским ботаником Р. Броуном (1831) в растительных клетках и немецким цитологом Т. Шванном (1838) - в животных. Он влючает поверхностный аппарат, ядерный сок, ядерный матрикс и генетический материал (рис). Как правило, клетки являются одноядерными, хотя известны примеры и многоядерности (двухядерные инфузории и клетки сердечной мышцы), и безъядерности (эритроциты млекопитающих, ситовидные клетки высших растений).

Поверхностный аппарат ядра, или кариотека (от греч. карион - ядро и теке - футляр, коробка), представлен ядерной оболочкой, поровыми комплексами и ламиной. Ядерная оболочка, или кариолемма (от греч. лемма - кожица, оболочка), состоит из двух мембран жидкостно-мозаичного строения - наружной и внутренней, между которыми находится перинуклеарное (от греч. пери - вокруг, около и лат. нуклеус - ядро) пространство. На наружной мембране, которая в некоторых местах переходит в мембрану шероховатой эндоплазматической сети, расположены рибосомы. Наружная и внутренняя мембраны имеют участки слияния друг с другом, в которых формируются поры (от греч. порос - отверстие, проход) - отверстия диаметром до 0,1 мкм. Главной функцией ядерной оболочки является изоляция содержимого ядра от цитоплазмы.

Поровые комплексы состоят  из белковых гранул диаметром 10-25 нм, образующих кольцевые структуры, расположенные в порах. Функция этих комплексов - транспорт различных РНК из ядра в цитоплазму и определенных белков из цитоплазмы в ядро. Ламина (от лат. ламина - пластинка), или периферическая плотная пластинка, расположена под внутренней мембраной кариолеммы и состоит из особых скелетных белков. Она определяет форму ядра, взаимодействует с поровымии комплексами, генетическим материалом и ядерным матриксом.

Поверхностный аппарат ядра изолирует от цитоплазмы кариоплазму, или ядерный сок - жидкое содержимое ядра. В ней растворены ионы и  малые органические соединения, необходимые  для функционирования ядерного аппарата. В кариоплазме располагаются  ядерный матрикс и генетический материал. Ядерный матрикс - это трехмерная сеть фибриллярных белков, которая  прикреплена к ламине. В нем имеются области с особыми белками, формирующими ядрышковый матрикс. Функцией ядерного матрикса является взаимодействие с генетическим материалом и регуляция его активности при синтезе ДНК и РНК. В частности, к ядрышковому матриксу прикрепляются участки ДНК с информацией о структуре рРНК, которые здесь синтезируются и соединяются с белками, формируя субъединицы рибосом. Результат этого - образование в ядре специализированных областей - ядрышек.

Генетический материал эукариот представлен хроматином (от греч. хроматос - цвет) - комплексом линейных молекул ДНК с большим количеством белков гистонов, окрашивающимся специальными красителями. Гистоны были выделены из хроматина и исследованы в 1890-х годах немецким исследователем А. Косселем, за что он удостоился Нобелевской премии 1910 г. Каждая молекула ДНК с белками образует хроматиновую нить - хромосому (от греч. хрома - цвет и сома - тело). У человека генетический материал представлен 24-мя разными молекулами ДНК, суммарная длина которых составляет около одного метра (три млрд. пар нуклеотидов). Хроматин может находиться в спирализованном состоянии различной степени. Слабо спирализованный, бледно окрашивающийся хроматин обозначают как эухроматин (от греч. эу - хорошо), а сильно спирализованный и темно окрашивающийся - гетерохроматин (от греч. гетерос - другой). В отличие от гетерохроматина, эухроматин является функционально активной частью генетического материала. Функцией генетического материала является хранение, воспроизведение и первые этапы реализации наследственной информации (от лат. информацио - разъяснение, изложение). Наследственная информация хранится в виде последовательностей нуклеотидов отдельных участков молекул ДНК, которые называются генами (от греч. генос - происхождение, возникновение). В них содержится генетическая информация - информация о структуре всех молекул РНК , причем и РНК являются носителями информации о структуре белков. В этом смысле ядерный аппарат представляет собой информативный центр клетки, с помощью которого осуществляются и регулируются практически все биохимические процессы.

4. Понятие митотического  аппарата, его составные части  и значения для клеточного  деления.

Митотический аппарат - временная структура в делящейся клетке, осуществляющая движение хромосом к её полюсам, что обеспечивает их равномерное распределение между дочерними клетками. Состоит из центриолей  с окружающими их центросферами и веретена деления клетки , представленного системой микротрубочек и промежуточным веществом. В зависимости от степени развития вокруг центросферы лучистого сияния различают  астральный (в животных клетках) и анастральный (в растительных клетках). Формируется митотический аппарат как из имеющихся в интерфазной клетке макромолекул, так и из материала, синтезированного перед делением. Митотический аппарат. образован главным образом рибонуклеопротеидами (около 90 % белков и 6 % РНК); обнаружены в нём также полисахариды, липиды и аденозинтрифосфатаза. Белки митотического аппарата обладают сократительными свойствами и по аминокислотному составу близки к белкам мышц. Образование митотического аппарата начинается обычно в профазе Митоза и заканчивается в метафазе; в анафазе митотический аппарат начинает разрушаться. Нарушение синтеза и повреждение митотического аппарата ведут к патологии митоза.

Самое важное событие, происходящее во время митоза, - это равное распределение  удвоившихся хромосом между двумя  дочерними клетками. Митоз протекает  в животных и растительных клетках  почти одинаково, но имеется и  ряд различий. В результате митоза получаются два ядра, содержащие каждое столько же хромосом, сколько их было в родительском ядре. Эти хромосомы  происходят от родительских хромосом путем точной репликации ДНК, поэтому  гены их содержат совершенно одинаковую наследственную информацию.

Дочерние клетки генетически  идентичны родительской клетке, так  что никаких изменений в генетическую информацию митоз внести не может. В  результате митозов число клеток в организме увеличивается (процесс, известный под названием гиперплазии), что представляет собой один из главных  механизмов роста. Многие виды животных и растений размножаются бесполым путем  при помощи одного лишь митотического  деления клеток. Кроме того, митоз  обеспечивает регенерацию утраченных частей (например, ног у ракообразных) и замещение клеток, происходящее в той или иной степени у  всех многоклеточных организмов.

5. Механизмы гибели  клеток; терминальная дифференцировка  и некроз.

Клеточная смерть известна с момента открытия самой клетки, еще с 1665 г.: Р. Гук описал формации коры дуба из погибших клеток. Однако долгое время это наблюдение оставалось без внимания. Первые гистологические  описания клеточной смерти опубликовали К.Фогт (C.Vogt) в 1842 г. И Р. Вирхов (R.Virchow) в 1859 г. В формировании современных представлений о ПКС важное место занимает работа Кerr et a. . о существовании двух различных видов клеточной смерти у животных - апоптоза и некроза.

Процесс гибели клетки, в  виде цитологических картин был описан несколькими учеными еще в  начале века. Один из известных цитологов того периода француз Бонне различал следующие четыре типа ядерной дегенерации:

1. Кариорексис - хроматин распадается на бесформенные скопления обломков и гранул, которые после разрыва ядерной оболочки попадают в цитоплазму и там дегенерируют.

2. Кариопикноз - "хроматиновая сеть" отстает полностью или почти полность ядерной оболочки и слипается в гомогенную массу. Ядерная оболочка сморщивается, ядро теряет тургор, хроматин распыляется и отдельные его гранулы растворяются в цитоплазме.

3. Кариолизис или хроматолиз - хроматин постепенно растворяется. Ядро и цитоплазма в начале окрашиваются основными красителями весьма интенсивно, но затем хроматин теряет свои морфологические и химические особенности и ядерное вещество переходит в цитоплазму и там растворяется.

4. Вакуолизированная ядерная дегенерация - в ядре появляется одна или несколько вакуолей, которые постепенно увеличиваются, оттесняя хроматин к периферии ядра и здесь он образует отдельные скопления.

Терминальные состояния  – пограничные между жизнью и  смертью состояния, конечные этапы  жизни или стадии умирания . Хотя правильнее называть терминальные состояния наиболее крайними, экстремальными, даже по сравнению с критическими, так как из этих состояний организм сам самостоятельно выйти не может. К этапам или стадиям умирания, то есть к терминальным состояниям относят преагональное состояние, терминальную паузу, агонию, клиническую смерть. В последнее время к терминальным состояниям относят также тяжелые шоки III и IV степени и различные виды комы. Терминальные состояния отражают финальную часть экстремальных состояний под действием чрезмерных по силе экстремальных факторов. Кроме того, к терминальным состояниям относят также состояние оживленного организма после реанимации.

Некроз — омертвение части  тела (клеток, тканей) при сохранении жизни всего организма. Процесс  медленного отмирания тканей и органов  на фоне ишемии и глубоких дегенеративных изменений называется некробиозом.

Основными этиологическими  факторами, действие которых ведет  к возникновению некроза, являются: ушибы, размозжения, сдавливания, высокая  и низкая температура, электроток, лучистая энергия, крепкие кислоты и щелочи, их соли, отравляющие вещества; возбудители  анаэробной и специфической хирургической инфекции; расстройства кровообращения, эндокринной и вегетативной нервной системы, приводящие к нарушению трофики. Нередко некроз образуется под влиянием нескольких факторов.

Некроз тканей возникает  преимущественно вследствие прекращения  питания или прямого их повреждения. В зависимости от действующей  причины омертвение тканей может  развиваться быстро (ожоги) или медленно, например при сдавливании. Мертвые  участки тканей становятся для организма  инородными, от которых он освобождается  посредством демаркационного воспаления.

При асептических некрозах и глубоком их расположении небольшие  участки мертвых тканей подвергаются лизису, фагоцитозу с последующим  рассасыванием и замещением дефекта  рубцовой тканью либо некротизированная ткань инкапсулируется. При инфицировании очага некроза в окружающих его живых тканях развивается гнойное воспаление с образованием грануляционного барьера вокруг зоны некроза с последующим формированием абсцесса. После его вскрытия образуется свищ. В случаях отторжения мертвой кожи и подлежащих тканей образуется язва. Нередко при омертвениях вследствие всасывания продуктов распада и жизнедеятельности микробов возникает сепсис.