Подолговатый мозг, строение мышечной массы

Локализация дыхательных  нейронов. В правой и левой половинах  п.м. содержатся по 2 скопления дыхательных  нейронов- дорсальные и вентральные дыхательные ядра. Дорсальное дыхательное ядро (центр вдоха) входит в состав серого вещества, состоит почти целиком из инспираторных нейронов. Вентральное ядро (центр выдоха) расположено в вентральной области п.м. и состоит почти целиком из экспираторных нейронов.

Механизм дыхания. В конце  вдоха  центр вдоха тормозится импульсами из центра выдоха, который  в свою очередь возбуждается за счёт афферентных импульсов, приходящих от интерорецепторов растяжения лёгких, от рецепторов диафрагмы, наружных межрёберных мышц и др. Постепенно поток импульсов от них прекращается, центр выдоха тормозится и соответственно центр вдоха возбуждается. При этом от него через средний мозг поступают импульсы в центр выдоха и он ещё больше затормаживается. В свою очередь центр вдоха посылает импульсы к мышцам, обеспечивающим вдох. Поясняю: центр вдоха всегда находится в состоянии тонуса и затормаживается лишь центром выдоха в возбуждённом состоянии.

На регуляцию деятельности дыхательных центров оказывают  влияние и конц.СО2, и О2, и Рн- при его снижении вентиляция увеличивается, при этом идёт падение РСО2 в крови (уменьшение угольной кислоты в буферной системе ведет к снижению Рн). Импульсы от осморецепторов СО2 и Рн напрямую стимулируют центр вдоха. Также напоминаю: кора, т.е. сознательная деятельность человека, может стимулировать или тот или другой центр.

Центр кровообращения. Процессы регуляции К. осуществляются изменением тонуса артериол и величины минутного объема . Тонус артериол регулируется сосудодвигательным центром, расположенным в продолговатом мозге. Этот центр посылает импульсы гладким мышцам сосудистой стенки через центры вегетативной нервной системы. Необходимое давление крови в артериальной системе поддерживается лишь при условии постоянного тонического сокращения мышц артериол, для чего необходимо непрерывное поступление к этим мышцам нервных импульсов по сосудосуживающим волокнам симпатической нервной системы. Эти импульсы следуют с частотой 1-2 импульса в 1 сек. Повышение частоты приводит к увеличению тонуса артериол и возрастанию артериального давления, урежение импульсов вызывает противоположный эффект.

Механизм регуляции артериального  давления.

 

   Деятельность по  регуляции кровообращения. Роль  п.м. в регуляции артериального  давления (АД) хорошо показана в  следующих опытах. У животного  перерезали спинной мозг на уровне верхних шейных позвонков и у них резко падало АД, ибо у такого животного исчезал тонус покоя симпатических нейронов и оставалась только  регуляция сердца продолговатым мозгом через волокна блуждающего нерва. Как известно вагус замедляет сердебиение, в особенности у тренированных людей, т.к. в создании тонуса вагуса ведущую роль играет мышечная работа, у тренированных же людей после перерезки вагуса сердцебиение возрастает незначительно. Однако если брали децеребрированных животных с целым продолговатым мозгом, то АД у них остаётся стабильным  даже после перерезки афферентных волокон блуждающего и языкоглоточных нервов. Это доказывает, что дуги рефлексов, отвечающих за поддержание АД проходят через п.м. и что именно этот отдел отвечает за постоянные тонические влияния, которые симпатические нервы оказывают на сердце и сосуды.

 Симпатические нервы  начинаются от сосудодвигательных  центров. Они регулируются следующим  образом: повышение афферентной  импульсации ведёт к снижению  тонуса вазоконстрикторов и расширению сосудов и наоборот. На сосудодвигательный центр также действуют неспецифические сигналы, рядом расположенный  дыхательный центр и вышележащие отделы ЦНС.

Пищевой центр –совокупность структур головного мозга, регулирующих выбор и потребление пищи (отыскание, обследование, поглощение или отвергание), а также начальные этапы её пищеварительной переработки. Понятие "П. ц." введено И. П. Павловым. Структуры, объединяемые понятием "П. ц.", представлены на разных уровнях центральной нервной системы. Среди подкорковых структур П. ц. особую роль играют определённые отделы гипоталамуса. Через продолговатый мозг осуществляются следующие пищевые рефлексы: сосание, глотание, сокоотдение (секреция) пищеварительных желез.

Деятельность в пищеварительной  системе. Слюноотделение индуцируется импульсами из продолговатого мозга. Он в свою очередь получает афферентные сигналы из ротовой полости и нёба (вкусовые и тактильные), из носовой полости и из высших отделов мозга (представление о еде). При этом парасимпатическая стимуляция вызывает выделение большого количества слюны с низким содержанием белка, а симпатическая- наоборот. Это связано с тем, что парасимпатика расширяет сосуды в железе, а это вызывает большой переход жидкости из крови в секрет. Симпатика действует наоборот. Таким образом происходит концентрация или разбавление секрета слюнных желёз. После формирования в ротовой полости пищевого комка начинается акт глотания. И если первая его часть- ротовая- произвольна, то с момента вступления пищи в глотку начинается непроизвольная фаза или иначе говоря наступает безусловный рефлекс за счёт раздражения рецепторов ротовой полости и глотки. Афферентные импульсы от них передаются по языкоглоточному, блуждающему нервам в двигательные нейроны, иннервирующие глотку. Последние образуют 5 основных групп, локализованных в двигательных ядрах тройничного, лицевого и подъязычного нервов, в двойном ядре блуждающего нерва. Затем соответственно по заданной программе осуществляется акт глотания. Для сведения: человек совершает около 600 актов глотания в сутки, из них 200 во время еды, 350 в состоянии бодрствования и 50 во время сна.

Деятельность по терморегуляции. В продолговатом мозге были обнаружены термочувствительные образования, локальное их нагревание может вызвать терморегуляторные реакции. Но термочувствительность п.м. весьма низкая.

Через продолговатый мозг осуществляются следующие защитные рефлексы: кашель, чиханье, мигание, слезоотделение, рвота.

От вестибулярных ядер продолговатого мозга начинается нисходящий вестибулоспинальный  тракт, участвующий в осуществлении установочных рефлексов позы, а именно в перераспределении тонуса мышц. Бульбарная кошка ни стоять, ни ходить не может, но продолговатый мозг и шейные сегменты спинного обеспечирают те сложные рефлексы, которые являются элементами стояния и ходьбы. Все рефлексы, связанные с функцией стояния, называются установочными рефлексами. Благодаря им животное вопреки силам земного притяжения удерживает позу своего тела, как правило, теменем кверху.

 

2. ФИЗИОЛОГИЯ, МЫШЦ КЛАССИФИКАЦИЯ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН

 

Мышечные волокна делят на 3 вида: скелетные, сердечные и гладкие.

Скелетные волокна подразделяются на фазные (они генерируют ПД) и тонические (не способны генерировать полноценный потенциал действия распространяющегося типа). Фазные волокна делятся на быстрые волокна (белые, гликолитические) и медленные волокна (красные, окислительные волокна).

Гладкие мышцы делятся на тонические и фазнотонические. Тонические волокна  не способны развивать "быстрые" сокращения. В свою очередь фазнотонические мышцы можно условно разделить на обладающие автоматией - способные к спонтанной генерации фазных сокращений, и на мышцы, не обладающие свойством автоматии.

Основным морфо - функциональным элементом нервно-мышечного аппарата является двигательная единица (ДЕ). ДЕ - это мотонейрон с иннервируемыми им мышечными волокнами. Аксон мотонейрона из спинного мозга проходит в составе периферических нервов до мышцы, внутри которой разветвляется на множество концевых веточек. Каждая концевая веточка заканчивается на одном мышечном волокне, образуя нервно-мышечный синапс. Импульсы, идущие по аксону мотонейрона, активируют все иннервируемые им мышечные волокна. Поэтому ДЕ функционирует как единое морфофункциональное образование.

 

2.1. ФУНКЦИИ СКЕЛЕТНЫХ И ГЛАДКИХ МЫШЦ

 

Скелетные мышцы составляют 40% от массы  тела и выполняют ряд важных функций:

1 - передвижение тела в пространстве, 2 - перемещение частей тела относительно  друг друга, 3 - поддержание позы, 4 - передвижение крови и лимфы, 5 - выработка тепла, 6 - участие в акте вдоха и выдоха, 7 - двигательная активность как важнейший антиэнтропийный и антистрессовый фактор (тезисы "движение - это жизнь" или "кто много двигается, тот много живет" - имеют реальную материальную основу), 8 - депонирование воды и солен, 9 - защита внутренних органов (например, органов брюшной полости).

Гладкие мышцы обеспечивают функцию  полых органов, стенки которых они  образуют. В частности, благодаря  гладким мышцам осуществляется изгнание содержимого из мочевого пузыря, кишки, желудка, желчного пузыря, матки. Гладкие мышцы обеспечивают сфинктерную функцию - создают условия для хранения содержимого полого органа в этом органе, например, мочу в мочевом пузыре, плод в матке. Важнейшую роль выполняют гладкие мышцы в системе кровообращения и лимфообращения - изменяя просвет сосудов, гладкие мышцы тем самым адаптируют регионарный кровоток к местным потребностям в кислороде, питательных веществах. Гладкие мышцы могут существенно влиять на функцию связочного аппарата, т.к содержатся во многих связках и при своем сокращении меняют состояние данной связочной структуры. Например, ГМК (гладкомышечные клетки) содержатся в широкой связке матки.

 

2.2. РЕЖИМЫ  СОКРАЩЕНИЯ МЫШЦ

 

Для скелетной мышцы характерны два основных режима сокращения - изометрический и изотонический. Изометрический режим проявляется в том, что в мышце во время ее активности нарастает напряжение (генерируется сила), но из-за того, что оба конца мышцы фиксированы (например, мышца пытается поднять большой груз) - она не укорачивается. Изотонический режим проявляется в том, что мышца первоначально развивает напряжение (силу), способную поднять данный груз, а потом мышца укорачивается - меняет свою длину, сохраняя напряжение, равное весу поднимаемого груза. Так как изотоническое сокращение не является "чисто" изотоническим (элементы изометрического сокращения имеют место в самом начале сокращения мышцы), а изометрическое сокращение тоже не является "чисто" изотоническим (элементы смещения все-таки есть, несомненно), то предложено употреблять термин "ауксотоническое сокращение" - смешанное по характеру.

Понятия "изотонический", "изометрический" важны для анализа сократительной активности изолированных мышц и  для понимания биомеханики сердца.

Режимы сокращения гладких мышц. Целесообразно выделить изометрический и изотонический режимы (и, как  промежуточный - ауксотонический). Например, когда мышечная стенка полого органа начинает сокращаться, а орган содержит жидкость, выход для которой перекрыт сфинктером, то возникает ситуация изометрического режима: давление внутри полого органа растет, а размеры ГМК не меняются (жидкость не сжимается). Если это давление станет высоким и приведет к открытию сфинктера, то ГМК переходит в изотонический режим функционирования - происходит изгнание жидкости, т.е. размеры ГМК уменьшаются, а напряжение или сила - сохраняется постоянной и достаточной для изгнания жидкости.

 

2.3. ВИДЫ СОКРАЩЕНИЙ

 

У скелетной мышцы выделяют одиночное  сокращение и суммированное сокращение, или тетанус. Одиночное сокращение - это сокращение, которое возникает на одиночный стимул, достаточный для вызова возбуждения мышцы. После короткого скрытого периода (латентный период) начинается процесс сокращения. При регистрации сократительной активности в изометрических условиях (два конца неподвижно закреплены) в первую фазу происходит нарастание напряжения (силы), а во вторую - ее падение до исходной величины. Соответственно эти фазы называют фазой напряжения и фазой расслабления. При регистрации сократительной активности в изотоническом режиме (например, в условиях обычной миографической записи) эти фазы будут называться соответственно фазой укорочения и фазой удлинения. В среднем сократительный цикл длится около 200 мс (мышцы лягушки) или 30-80 мс (у теплокровных). Если на мышцу действует серия прямых раздражении (минуя нерв) или непрямых раздражении (через нерв), но с большим интервалом, при котором всякое следующее раздражение попадает в период после окончания 2-й фазы, то мышца будет на каждый из этих раздражителей отвечать одиночным сокращением.

Суммированные сокращения возникают  в том случае, если на мышцу наносятся 2 и более раздражения, причем всякое последующее раздражение (после  предыдущего) наносится либо во время 2-й фазы (расслабления или удлинения), либо во время 1-й фазы (укорочения или напряжения).

 

Одиночное сокращение А - потенциал действия; Б - сокращение мышцы 1 - фаза напряжения; 2 - фаза расслабления	Суммированное сокращение а - одиночное сокращение; б-г - зубчатый тетанус; д - гладкий тетанус

 

В случае, когда всякое второе раздражение  попадает в период фазы расслабления (удлинения), возникает частичная  суммация - сокращение еще полностью  не закончилось, а уже возникло новое. Если подается много раздражителей с подобным интервалом, то возникает явление зубчатого тетануса. Если раздражители наносятся с меньшим интервалом и каждое последующее раздражение попадает в фазу укорочения, то возникает так называемый гладкий тетанус.

 

2.4. СТРОЕНИЕ МЫШЦЫ

 

Скелетная мышца состоит из пучков вытянутых в длину клеток - мышечных волокон, обладающих тремя свойствами: возбудимостью, проводимостью и сократимостью. Отличительной чертой мышечных клеток от клеток, не обладающих свойством сократимости, является наличие саркоплазматического ретикулума. Он представляет собой замкнутую систему внутриклеточных трубочек и цистерн, окружающих каждую миофибриллу. В мембране саркоплазматического ретикулума находятся две транспортные системы, обеспечивающие освобождение от ретикулума ионов кальция при возбуждении и их возврат из миоплазмы обратно в ретикулум при расслаблении мышцы. В механизме освобождения ионов кальция из ретикулума при возбуждении мышечной клетки важную роль играет система поперечных трубочек (Т-система), представляющих собой выпячивания поверхностной мембраны мышечного волокна.

Мышечные волокна имеют диаметр  от 10 до 100 мкм и длину от 5 до 400 мм (в зависимости от длины мышцы). В каждом мышечном волокне содержится до 1000 и более сократительных элементов миофибрилл, толщиной 1-3 мкм. Каждая миофибрилла состоит из множества параллельно лежащих толстых и тонких нитей - миофиламентов. Толстые нити состоят из молекул белка миозина, а тонкие - из белка актина.

Расположение миозиновых и тонких актиновых белковых нитей строга упорядочено (рис.4.1). Пучок лежащих в середине саркомера нитей миозина выглядит в световом микроскопе как темная полоска. Благодаря свойству двойного лучепреломления в поляризованном свете (то есть анизотропии) она называется А-диском. По обе стороны от А-диска находятся участки, которые содержат только тонкие нити актина и поэтому выглядят светлыми. Эти изотропные J-диски тянутся до Z-пластин. Благодаря такому периодическому чередованию светлых и темных полос миофибриллы скелетной мышцы выглядят исчерченными (поперечно - полосатыми). Если мышца расслаблена, то в средней части А-диска различается менее плотная Н-зона, состоящая только из толстых миофиламентов. Н-зона не просматривается во время сокращения мышцы. По середине J-диска проходит темная полоска - это Z линия. Участок миофибриллы между двумя Z линиями называется саркомером.