Половой диморфизм. Эволюция полового размножения

Иначе вели себя гибриды второго поколения, обладающие доминантными признаками (например, пурпурными цветками). Среди них при анализе потомства Мендель обнаружил две группы растений, внешне совершенно неразличимых по каждому конкретному признаку.

Первая группа, составляющая 1/3 от общего числа растений с доминантным признаком, далее не расщеплялась, т. е. во всех последующих поколениях у них обнаруживалась только пурпурная окраска цветков. Оставшиеся 2/3 растений второго поколения в F3, снова давали расщепление такое же, как в F2 т. е. на три растения с пурпурными цветками появлялось одно с белыми.

Особи, которые не дают в потомстве расщепления и сохраняют свои признаки в «чистом» виде, называют гомозиготными, а те, у которых в потомстве происходит расщепление, —гетерозиготными.

Таким образом, Менделем впервые было установлено, что растения, сходные по внешним признакам, могут обладать различными наследственными свойствами.

Аллелизм. Для установления причины расщепления, причем в строго определенных численных отношениях доминантных и рецессивных признаков, следует вспомнить, что связь между поколениями при половом размножении осуществляется через половые клетки (гаметы). Очевидно, гаметы несут материальные наследственные задатки, или факторы, определяющие развитие того или иного признака. Эти факторы позже и были названы генами.

В соматических клетках диплоидного организма эти задатки являются парными: один получен от отцовского организма, а другой — от материнского. Мендель предложил обозначать доминантные наследственные задатки заглавной буквой (например,А), а соответствующие им рецессивные задатки прописной буквой (а). Пару генов, определяющих альтернативные признаки, называют аллеломорфной парой, а само явление парности — алле-лизмом.

Каждый ген имеет два состояния — А и а, поэтому они составляют одну пару, а каждого из членов пары называют аллелем. Таким образом, гены, расположенные в одних и тех же локусах (участках) гомологических хромосом и определяющие альтернативное развитие одного и того же признака, называются аллельными. Например, пурпурная и белая окраска цветка гороха является доминантным и рецессивным признаками соответственно двум аллелям (А и а) одного гена. Благодаря наличию двух аллелей возможны два состояния организма: гомо- и гетерозиготные. Если организм содержит одинаковые аллели конкретного гена (АА или аа), то он называется гомозиготным по данному гену (или признаку), а если разные (Аа) — то гетерозиготным. Следовательно, аллель — это форма существования гена.

Примером трехаллельного гена является ген, определяющий у человека систему группы крови АВ0. Аллелей бывает и больше: для гена, контролирующего синтез гемоглобина человека, их известно много десятков.

Статистический анализ расщепления. Представим результаты опытов Менделя по моногибридному скрещиванию гороха в виде схемы (рис. 3.2). Символы Р, F1, F2 и т- д. обозначают родительское, 1-е и 2-е поколение соответственно, знак умножения указывает скрещивание, символ о* обозначает мужской пол, a Q — женский. Из схемы видно, что в родительском поколении (Р) материнская и отцовская формы гомозиготны по исследуемому признаку, поэтому производят гаметы только с аллелем А или только с а.

При оплодотворении эти гаметы образуют зиготу, которая имеет оба аллеля Аа — доминантный и рецессивный. В результате все гибриды F1 единообразны по конкретному признаку, поскольку доминантный аллель А подавляет действие рецессивного аллеля а. Во время образования гамет аллели А и а попадают в них по одному. Следовательно, гибридные организмы способны производить гаметы двух типов, несущие аллели А и а, т. е. являются гетерозиготными.

Рис. 3.2. Наследование пурпурной и белой окраски цветков гороха.

Для облегчения расчета сочетаний разных типов гамет английский генетик Р. Пеннет предложил производить запись в виде решетки, которая и вошла в литературу под назван и ем решетка Пеннета (см. рис. 3.2). Слева по вертикали располагаются женские гаметы, сверху по горизонтали — мужские. В квадраты решетки вписывают образующиеся сочетания гамет, которые соответствуют генотипам зигот.

При самоопылении в F2 получается расщепление по генотипу вотношении 1АА:2Аа:1аа, т. е. одна четвертая часть гибридов гомозиготны по доминантным аллелям, половина — гетерозиготны и одна четвертая часть — гомозиготны по рецессивным аллелям. Так как генотипам АА и Аа соответствует один и тот же фенотип — пурпурная окраска цветка, расщепление по фенотипу будет следующим; 3 пурпурных: 1 белый. Следовательно, расщепление по фенотипу не совпадает с расщеплением по генотипу.

Теперь легко объяснить, почему гомозиготные белоцветко-вые растения второго поколения с рецессивными аллелями аа при самоопылении b F3 дают только себе подобных. Такие растения производят гаметы одного типа, и, как следствие, расщепления не наблюдается. Ясно также, что среди пурпурноцветковых 1 /3 доминантных гомозигот (АА) также не будет давать расщепления, а 2/3 гетерозиготных растений (Аа) будут давать b F3 расщепление 3:1, как и у гибридов F2

На основании, анализа результатов моногибридното скрещивания были сформулированы не только первый и второй законы Менделя и правило доминирования, но и правило чистоты гамет.

Правило чистоты гамет. При моногибридном скрещивании в случае полного доминирования у гетерозиготных гибридов (Аа) первого поколения проявляется только доминантный аллель (А); рецессивный же (а) не теряется и не смешивается с доминантным. В F2 как рецессивный, так и доминантный аллели могут проявляться в своем «чистом» виде. При этом аллели не только не смешиваются, но и не претерпевают изменений после совместного пребывания в гибридном организме. В результате гаметы, образуемые такой гетерозиготой, являются «чистыми» в том смысле, что гамета А «чиста» и не содержит ничего от аллеля а, а гамета а «чиста» от А. Это явление несмешивания аллелей пары альтернативных признаков в гаметах гибрида получило название правило чистоты гамет. Данное правило, сформулированное У. Бэтсоном, указывает на дискретность гена, несмешиваемость аллелей друг с другом и другими генами. Цитологическая основа правила чистоты гамет и закона расщепления заключается в том, что гомологичные хромосомы и локализованные в них гены, контролирующие альтернативные признаки, распределяются по разным гаметам.

Анализирующее скрещивание. При полном доминировании судить о генотипе организма по его фенотипу невозможно, поскольку и доминантная гомозигота (АА), и гетерозигота (Аа) обладают фено-типически доминантным признаком. Для того чтобы отличить доминантную гомозиготу от гетерозиготной, используют метод, называемый анализирующим скрещиванием, т. е. скрещивание исследуемого организма с организмом, гомозиготным по рецессивным аллелям. В этом случае рецессивная форма (аа) образует только один тип гамет с аллелем а, что позволяет проявиться любому из двух аллелей исследуемого признака уже в первом поколении.

Например, у плодовой мухи дрозофилы длинные крылья доминируют над зачаточными. Особь с длинными крыльями может быть гомозиготной (LL) или гетерозиготной (Ll). Для установления ее генотипа надо провести анализирующее скрещивание между этой мухой и мухой, гомозиготной по рецессивным аллелям. Если у всех потомков от этого скрещивания будут длинные крылья, то особь с неизвестным генотипом гомозиготна по доминантным аллелям (LL), Если же в первом поколении произойдет расщепление на доминантные и рецессивные формы в отношении 1:1, то можно сделать вывод, что исследуемый организм является гетерозиготным.

Таким образом, по характеру расщепления можно проанализировать генотип гибрида, типы гамет, которые он образует, и их соотношение. Поэтому анализирующее скрещивание является очень важным приемом генетического анализа и широко используется в генетике и селекции.

5.Гипотеза чистоты гамет и ее цитологические подтверждения

Установив факт дискретного наследования признаков, Мендель пришел к выводу, что за каждый признак отвечает отдельный наследственный фактор (теперь мы знаем, что это ген). Далее он заключил, что наследственные факторы не смешиваются, а пребывают неизменными (по терминологии Менделя — чистыми), проявляясь в том или ином поколении. В этом и состоит принцип чистоты гамет.

Гены, соответствующие альтернативным признакам, называют аллельными. Эти гены являются вариантами (аллелями) одного и того же гена. Один, к примеру, придает цветкам красную окраску, а другой — белую. В соматической клетке любого диплоидного организма содержатся два аллеля любого гена, в каждой гомологичной хромосоме по одному аллелю (аллельные гены гомологичны). Половые клетки включают только один из аллелей, поскольку хромосомы половых клеток не имеют гомологов — их набор одинарный. А значит, независимо от того, какие гены сосуществуют в хромосомах особи, доминантного или рецессивного характера, в гамете будет только один из них. Проявление признаков в потомстве будет зависеть от сочетания аллельных генов родительских особей в зиготе. Таким образом, гипотеза чистоты гамет, выдвинутая Менделем для интерпретации расщепления гибридов, нашла в современной науке цитологическое обоснование.

Большая заслуга Менделя состоит в том, что он ввел простой и удобный математический способ описания закономерностей передачи наследственных факторов. Ген доминантного признака он обозначил заглавной буквой А, ген рецессивного признака строчной буквой а, скрещивание — символом умножения х. В поколении гибридов от скрещивания чистых линий (АА, аа) при всевозможных комбинациях гамет (G) получаются следующие сочетания аллелей:

• Р АА х аа;

• G А, А а, а;

• F1 Аа, Аа, аА, аА — единообразие первого поколения;

• G1 A, a a, A;

• F2 АА, Аа, аА, аа — расщепление второго поколения;

Цитологические основы законов Менделя. Когда Мендель занимался своими исследованиями, ему ничего не было известно о митозе и созревании гамет в мейозе. Благодаря успехам современной науки законы Менделя получили цитологическое объяснение. Стало известно, что каждый вид животных или растений обладает определенным набором хромосом. В соматических клетках хромосомы парные и содержат аллельные гены. В состав гамет от каждой пары аллелей входит только один ген. В процессе оплодотворения гаметы сливаются, парность хромосом восстанавливается, и возникают различные комбинации аллелей. Понятно, что скрещивание чистых линий, одна из которых имеет доминантные гены по данному признаку, а другая — рецессивные, даст единообразное поколение гетерозиготных гибридов, в их клетках будет один доминантный ген и один рецессивный. После созревания в мейозе гаметы этих гибридов будут двух видов: доминантный и рецессивный признак. Слияние таких гамет в зиготе даст разнообразие вариантов: АА, Аа, аА, аа — это и есть расщепление признака.

Опыты Менделя послужили основой для развития современной генетики - науки, изучающей два основных свойства организма - наследственность и изменчивость. Ему удалось выявить закономерности наследования благодаря принципиально новым методическим подходам:

1) Мендель удачно выбрал  объект исследования;

2) он проводил анализ  наследования отдельных признаков  в потомстве скрещиваемых растений, отличающихся по одной, двум и  трем парам контрастных альтернативных  признаков. В каждом поколении  велся учет отдельно по каждой  паре этих признаков;

3) он не просто зафиксировал  полученные результаты, но и провел  их математическую обработку.

Перечисленные простые приемы исследования составили принципиально новый, гибридологический метод изучения наследования, ставший основой дальнейших исследований в генетике.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Список литературы:

 

1. Большая Советская Энциклопедия. Размножение

2. Геодакян В. А. Эволюционная логика дифференциации полов // Природа. 1983. № 1. С. 70-80.

3. Геодакян В. А. Половой диморфизм и “отцовский эффект”. Журн. общ. биологии, 1981а, т. 42, № 5, с.

657–668.

 4. Мэйнард Смит Дж. Эволюция полового размножения. М., 1981 Гормональная регуляция размножения у млекопитающих. М., 1987 Докинз Р. Эгоистичный ген. М., 1993

5.Н.А. Лемеза , Л.В. Камлюк, Н.Д. Лисов "Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы"