Понятие о биогеоцинозах

ВВЕДЕНИЕ

В природе популяции  разных видов  интегрируются  в системы более высокого ранга -  макросистемы, так называемые  сообщества или биоценозы.  Биоценоз – это организованная  группа популяций растений, животных и микроорганизмов, живущих совместно в одних и тех же  условиях среды.  Понятие «биоценоз» было предложено в 1877 году немецким зоологом К. Мебиусом, который пришел к выводу, что биоценоз является продуктом естественного отбора, рассматривал его как исторически сложившийся комплекс организмов,  характерный для какого-то конкретного биотопа.  Любой биоценоз образует с биотопом  диалектическое   единство, биологическую макросистему еще более высокого ранга – биогеоценоз. Термин «биогеоценоз», обозначающий  совокупность  биоценоза и его местообитания, предложил в 1940 году В.Н. Сукачев [4, 183].  Понятие «биогеоценоз» получило распространение преимущественно в отечественной литературе. Этот термин практически отожествлен термину «экосистема», который принадлежит  А. Тесли (1935)  и широко  распространен  за рубежом. [4, 184].  Следует отметить, что   термин «экосистема» имеет более широкое значение, оно употребляется также по отношению к отдельным частям биогеоценоза (например, ветровально-почвенный комплекс в лесу со всеми населяющими его организмами) и к искусственным комплексам организмов и абиотических компонентов (оранжерея, аквариум) [2, 56].      Последовательная необратимая и закономерная смена одного биоценоза (фитоценоза, микробного сообщества, биогеоценоза и т. д.) другим на определённом участке среды во времени называется сукцессией.  Теорию сукцессий изначально разрабатывали геоботаники, но затем стали широко использовать и другие экологи. Одним из первых теорию сукцессий разработал Ф. Клементс и развил В. Н. Сукачёв, а затем С. М. Разумовский [3].   

В современных  условиях деятельность  человека  преобразует  природные     биогеоценозы (леса, степи, озера). Изучению  биогеоценозов уделяется большое внимание, так как уже в обозримом будущем первичных, естественных  биогеоценозов, по мнению ученых, практически не останется [4, 186].

Основная цель работы -  сформировать представления о понятиях    общих сведений о «биогеоценоз»  и   «сукцессии».  

В целях достижения поставленной  цели будут решаться следующие задачи:

1. Дать определения понятиям «биогеоценоз» и «сукцессии».
2. Раскрыть циклические изменения биогеоценозов.
3. Рассмотреть  классификацию сукцессий.
4. Определить – что такое  «климаксовое состояние биогеоценозов».

§1. ПОНЯТИЕ О БИОГЕОЦЕНОЗАХ

Биогеоценоз  (от греч. bios - жизнь, ge – Земля и koinos - общий), относительно однородный участок земной поверхности с определенным составом живых (биоценоз), биокосных (почва) и косных (приземный слой атмосферы, солнечная энергия и др.) деталей, объединенных обменом веществ и энергии в единый природный комплекс [2, 51].    Совокупность биогеоценоза образует биогеоценотический покров Земли, т.е. всю биосферу, а отдельный биогеоценоз - ее элементарная единица  [4, 184].   

Понятие «биогеоценоз», введенное  В. Н. Сукачевым в 1940 г., получило распространение преимущественно в нашей литературе. За пределом в сходном значении используют термин «экосистема» [4, 183].    Экосистемы могут иметь разные размеры (от капли воды до биосферы в целом), в то время как размеры биогеоценоза, согласно В.Н. Сукачеву, ограничиваются размерами фитоценоза, выделяемого визуально. По В. Н. Сукачеву, биогеоценоз - биокосная система, состоящая из косной среды (экотопа) и организмов, образующих биоценоз. В состав биоценоза В. Н. Сукачев включал растительность (фитоценоз), животное население (зооценоз) и микроорганизмы (микробиоценоз) [3].   

В настоящее время принято деление основных групп

организмов не по таксономическому признаку,  а по

функциональному на автотрофные организмы и ге –

теротрофные организмы. Это связано с тем, что уче-

ные выделяют 4 царства живых организмов: прока –

риоты, грибы, растения, животные, а микрооргани-

змы не рассматриваются как единая  группа, посколь-

ку состоят из представителей разных царств [1].   

 Рисунок 1

. Строение  мира и положение биологических наук,  изучающих разные уровни его организации.

Автотрофы в основном представлены фототрофами (главным образом растениями), способными на основе энергии солнечных лучей создавать органическое вещество.

Гетеротрофы (животные, бактерии, актиномицеты, грибы, паразитные и сапротрофные растения) используют в качестве энергии органическое вещество, созданное автотрофами. Гетеротрофы не могут жить без автотрофов [2, 54].    

Однако и автотрофы не могли бы длительно существовать в отсутствие гетеротрофов, поскольку гетеротрофы, особенно сапротрофы, осуществляют минерализацию отмерших органов растений. Размеры абиотической минерализации органического вещества обычно очень невелики, поэтому именно гетеротрофы обеспечивают автотрофов необходимыми для них элементами минерального питания и углекислым газом, а также участвуют в трансформации энергии и биологическом круговороте веществ.

Особую и очень важную функциональную группу организмов в биогеоценозе составляют азотфиксаторы - диазатрофы, которые являются представителями царства прокариотов. Азотфиксаторы определяют достаточную автономность большинства природных биогеоценозов в отношении обеспечения растений азотом [2, 51].    

В соответствии с представлениями В. Н. Сукачева и его последователей, границы биогеоценоза определяются в горизонтальном направлении границами свойственных им фитоценозов и в зависимости от них могут быть либо хорошо очерчены, либо представлять континуум, а в вертикальном направлении - высотой надземных органов фототрофов и глубиной проникновения их подземных органов. Структурными элементами биогеоценоза выступают биогеоценотические парцеллы.

Представления В. Н. Сукачева о полном пространственном совпадении границ ценозов, образованных представителями разных царств, не подтвердились. Зооценоз не может устойчиво существовать в границах одного растительного сообщества, а осваивает несколько разных фитоценозов, в то время как разнообразные по составу и структуре сообщества грибов и прокариотов существуют одновременно в пределах одного растительного сообщества.

Экотоп в наземных биогеоценозах подразделяется на почвенную и надземную среды: эдафотоп и аэротоп. В водных биогеоценозах можно различать гидротоп (водную среду) и аэротоп или только гидротоп, если биоценоз состоит из организмов, ведущих исключительно водный образ жизни [2, 52].    

Почва - биокосное тело; она состоит из косной среды (твердых частиц, воздуха, воды с растворенными в ней веществами), населяющих ее организмов, включая подземные органы сосудистых растений, которые образуют фитоценоз, и продуктов их переработки. Следовательно, ее нельзя рассматривать как составную часть эдафотопа; наоборот, эдафотоп - часть почвы. Под эдафотопом следует понимать косную часть почвы - эдафическую среду, характеризующуюся определенными физическими и химическими свойствами, а также присущими ей режимами (водным, воздушным, пищевым, тепловым). Между компонентами биогеоценоза - автотрофами, гетеротрофами, эдафотопом, аэротопом - существуют многосторонние связи [2, 53].    

На начальном этапе развития биогеоценологии господствовали представления о хорошо выраженных границах между биогеоценозами, о совпадении биотических и абиотических границ, о достаточно жестко детерминированных связях в сообществах, обусловленных средопреобразующей функцией эдификаторов. Основной задачей биогеоценологии того времени был всесторонний анализ обмена веществом и энергией между всеми компонентами биогеоценоза и окружающей его средой. Эти комплексные исследования дали множество конкретных сведений, но не привели к выяснению механизмов природной регуляции биогеоценозов как систем. Накопленные сведения позволили сделать заключение об отсутствии жесткой корреляции между живыми, косными и биокосными подсистемами биогеоценоза. Например, растительные сообщества одного и того же типа могут произрастать на разных элементах рельефа, на разных почвах и при различных гидрологических режимах. В связи с этим границы биогеоценоза могут выделяться на основе членения разных компонентов биогеоценотического покрова: живых, биокосных или косных. Например, на основе одного из возможных членений косных компонентов биогеоценотического покрова выделяют биогеоценозы водоразделов и биогеоценозы долин малых рек. [2, 55].    

ВЫВОД:

Группы сходных  индивидуумов одного вида объединяются в группировки – популяции. Популяции разных видов создают  многовидовые сообщества – биоценозы. Биоценозы и популяции формируют биологические макросистемы более высокого ранга – биогеоценозы (экосистемы) и в целом биосферу планеты. Биогеоценоз – элементарная  структурная   единица биосферы, т.е. сообщество организмов (биоценоз) в совокупности с неорганической средой обитания. Между  живыми,  косными и биокосными подсистемами биогеоценоза отсутствует жесткая корреляция [4, 35].

§2. ЦИКЛИЧЕСКИЕ  ИЗМЕНЕНИЯ БИОГЕОЦЕНОЗОВ.

Любая экосистема, приспосабливаясь к изменениям внешней среды, находится в состоянии динамики. Эта динамика может касаться отдельных звеньев экосистем (организмов, популяций, трофических групп), так и всей системы в целом. При этом динамика может быть связана, с одной стороны, с адаптациями к факторам, которые являются внешними по отношению к системе, а с другой – к факторам, которые создаёт и изменяет сама экосистема. 
Самый простой тип динамики – суточный. Он связан с изменениями в фотосинтезе и транспирации (испарение воды) растений. В ещё большей мере эти изменения связаны с поведением животного населения. Одни из них более активны днём, другие – в сумерки, третьи – ночью. Аналогичные примеры можно привести по отношению к сезонным явлениям, с которыми ещё больше связана активность жизнедеятельности организмов. Не остаются неизменными экосистемы и в многолетнем ряду. Если в качестве примера взять лес или луг, то не трудно заметить, что в разные годы этим экосистемам свойственны свои особенности. В одни годы мы можем наблюдать увеличение численности одних видов (на лугах, например, бывают “клеверные” годы, годы с резким увеличением злаков и других видов или групп видов). Из этого следует, что каждый вид индивидуален по своим требованиям к среде, и её изменения для одних видов благоприятны, а на другие, наоборот, оказывают угнетающее влияние. Сказывается также и периодичность в интенсивности размножения. 
Эти изменения в одних случаях могут в какой-то мере повторяться, в других же имеют место изменения, которые на фоне периодически повторяющейся динамики имеют однонаправленность, поступательный характер и обусловливают развитие экосистемы в определённом направлении.

 Периодически  повторяющуюся динамику называют циклическими изменениями, или флюктуациями, а направленную динамику именуют поступательной или развитием экосистем [6, лекции 11, 12].

Циклические изменения сообществ  отражают суточную, сезонную и многолетнюю  периодичность внешних условий и проявления эндогенных ритмов организмов [7].

Суточные преобразования  в биоценозах обычно выражены тем сильнее, чем значительнее разница температур, влажности и других факторов среды днем и ночью. Так, в песчаных пустынях Средней Азии жизнь летом в полуденные часы замирает. Даже виды с дневной активностью прячутся от жары в норах, в тени саксаула либо на его ветвях (агамы, ящерки). Ночью пустыня оживает. Ночных и сумеречных животных здесь больше, чем дневных. Многие дневные виды летом переходят к ночному образу жизни (большинство змей, пауки, чернотелки). Активно действуют жуки-копрофаги, вылетают козодои, домовые сычи, кормятся тушканчики, гекконы, хищничают фаланги, скорпионы, лисицы, корсаки, змеи. Суточные ритмы прослеживаются в сообществах всех зон, от тропиков до тундр. Даже при непрерывном освещении летом в тундре отмечаются суточные ритмы в распускании цветков у растений, питании птиц, в лёте и распределении насекомых и т. п.

Сезонная изменчивость  биоценозов выражается в изменении не только состояния и активности, но и количественного соотношения отдельных видов в зависимости от циклов их размножения, сезонных миграций, отмирания отдельных генераций в течение года и т. п. На определенное время года многие виды практически полностью выключаются из жизни сообщества, переходя в состояние глубокого покоя (оцепенения, спячки, диапаузы), переживая неблагоприятный период на стадии яиц и семян, перекочевывая или улетая в другие биотопы или географические районы [7].

Сезонной изменчивости подвержена зачастую и ярусная структура  биоценоза: отдельные ярусы растений могут полностью исчезать в соответствующие сезоны года, например, травянистый ярус, состоящий из однолетников.

Сезонные ритмы сообществ наиболее отчетливо выражены в климатических  зонах и областях с контрастными условиями лета и зимы. В слабой форме они, однако, прослеживаются даже в тропических дождевых лесах, где длительность дня, температура и режим влажности очень мало меняются в течение года.

Многолетняя изменчивость   – нормальное явление в жизни любого биоценоза. Она зависит от изменения по годам метеорологических условий (климатических флюктуации) или других внешних факторов, действующих на сообщество (например, степени разлива рек). Кроме того, многолетняя периодичность может быть связана с особенностями жизненного цикла растений-эдификаторов, с повторением массовых размножений животных или патогенных для растений микроорганизмов и т. д. [7].

Примером могут служить изменения, происходящие на лугах лесостепной  Барабы. Количество осадков, выпадающих в Барабинской лесостепи, резко колеблется по годам, и, как правило, ряд засушливых лет чередуется с многолетним периодом обилия осадков. Постепенное понижение уровня почвенно-грунтовых вод в засушливый период 1950–1955 гг. стимулировало проникновение вслед за ними корневых систем глубокоукореняющихся трав, таких, как колосняк мохнатый, кермек Гмелина и др. У этих видов отсутствовала реакция на иссушение почвы, но при дальнейшем повышении уровня грунтовых вод они пострадали в первую очередь из-за отмирания затопленных водой корневых окончаний. Засуха особенно сильно сказалась на мезофильных мелкоукореняющихся видах – овсянице красной, полевице тонкой, лапчатке гусиной и других, а также на гидрофитах – ситнике, вейнике и пр. Они или гибли, изреживались, или переходили в состояние покоя. Усиливавшееся в засуху засоление почв послужило причиной массовой гибели от солевого отравления овсяницы красной. Во влажные годы, когда промачивание почвы привело к ее опреснению в верхних слоях, этот вид появился вновь. Высокие температуры и усиление аэрации почвы способствовали развитию бактерий-нитрификаторов и накоплению нитратов. Это стимулировало массовое размножение в разнотравье осота полевого, одуванчика бессарабского и некоторых других азотолюбивых видов. Когда энергия нитрификации вслед за увеличением влажности почв снизилась, эти виды, не выдержав конкуренции со злаками, перешли в угнетенное состояние [7].