Понятие о биологических системах. Основные особенности организации и функционирования биологических систем

Глава 1      Понятие о биологических системах.

 Основные особенности организации и функционирования биологических систем.

Живые клетки состоят из ограниченного набора химических элементов, причем на долю некоторых из них (C, H, O, N, P, S) приходится более 99% общей массы клеток. Химический состав клеток, существенно отличающийся от состава земной коры, свидетельствует о способности биологических систем осуществлять химические реакции особого рода. Соединение, которое живые клетки содержат в наибольшем количестве – это вода. Она составляет около 70% массы клеток, и большинство внутриклеточных реакций протекает в водной среде. Жизнь на планете возникла в океане, и условия той первобытной среды наложили свой отпечаток на химию биологических систем. Устройство всех живых организмов связано с уникальными свойствами воды, такими как полярность ее молекул, способность к образованию водородных связей и большое поверхностное натяжение.

Если не учитывать  воду, почти все молекулы клетки относятся к соединениям углерода, поведение и реакции которых рассматривает курс органической химии. Среди всех элементов Земли именно углерод занимает особое место по способности образовывать большие молекулы. Из-за малого размера и наличия на внешней оболочке четырех электронов атомы углерода могут образовывать прочные ковалентные связи с другими атомами, а также друг с другом, что приводит к формированию колец или длинных цепей и, как следствие, созданию больших и сложных молекул. Определенные простые комбинации атомов, такие как метильные (– СН₃), гидроксильные (– ОН), карбоксильные (– СООН) группы и аминогруппы (– NH₂), многократно повторяются в биомолекулах. Каждая такая функциональная группа обладает вполне определенными химическими и физическими свойствами, которые влияют на поведение молекулы, содержащей такие группы. Достаточно простой принцип образования ковалентной связи между углеродом и какими-либо другими элементами, наиболее часто встречающимися в живой клетке, допускает существование чрезвычайно большого числа соединений. Действительно, количество различных углеродсодержащих соединений в клетке очень велико, однако это лишь малая часть теоретически возможного. В ряде случаев можно убедительно обосновать, почему то или иное соединение выполняет конкретную биологическую функцию, но часто возникает ощущение, что в процессе химической эволюции выбор пал на один из многих приемлемых вариантов случайно.

Таким образом, живые  организмы представляют собой автономные самовоспроизводящиеся химические системы, построенные  из специфического  и вместе  с тем достаточно ограниченного набора углеродсодержащих малых молекул. Малые молекулы являются соединениями углерода с молекулярной массой от 100 до 1000, содержащими до 30 атомов углерода. Как правило, набор этих молекул одинаков для всех видов живых существ. Основные группы малых молекул живой клетки представлены простыми сахарами, жирными  кислотами, аминокислотами и нуклеотидами.

Сахара простейшего типа – моносахариды – имеют структуру открытой цепи, содержащей гидроксильные группы, а также либо альдегидную группу, либо кетогруппу.  В составе моносахаридов альдегидные и кетогруппы играют важную роль, поскольку они могут вступать в реакцию с определенной гидроксильной группой той же молекулы, что приводит к переходу последней в циклическую пиранозную или фуранозную форму. С другой стороны, после циклизации в результате взаимодействия одного моносахарида с другим возможно образование дисахаридов. Поскольку у каждого моносахарида имеется несколько свободных гидроксильных групп, способных образовать О-гликозидную связь с другим моносахаридом, число возможных структур олиго- и полисахаридов исключительно велико. Простой дисахарид, состоящий из двух остатков глюкозы, может существовать в виде 11 различных вариантов, а три различные гексозы, соединяясь между собой, способны образовать несколько тысяч различных трисахаридов – принцип, который реализуется в механизмах биологического узнавания [1]. По этой причине определение структуры любого конкретного олигосахарида является процессом гораздо более трудоемким, чем установление последовательности нуклеотидов молекулы ДНК, состоящей из многих тысяч нуклеотидов.

Кроме того, сахара, в первую очередь глюкоза, служат главным источником энергии. В ходе известной последовательности реакций окисления глюкоза превращается в различные интермедиаты и в конечном итоге распадается до СО₂ и Н₂О. При окислении глюкозы не только высвобождается энергия, но также генерируются восстанавливающие эквиваленты, без которых невозможно протекание биосинтетических реакций. Высвобождающаяся энергия и генерируемая восстановительная способность запасаются в форме двух важнейших соединений – АТР и NADH. Эту энергию сахара запасают, образуя резервные гомополисахариды – крахмал и гликоген.

Жирные  кислоты, как и сахара, являются ценным источником энергии, но их расщепление сопровождается образованием такого количества АТР, которое в два раза превышает количество АТР, образующееся при окислении равного по массе количества глюкозы. В молекулах жирных кислот присутствует длинная гидрофобная углеводородная цепь и ионизирующаяся в растворе гидрофильная карбоксильная группа легко образующая сложные эфиры и амиды. Действительно, в клетке основная масса жирных кислот ковалентно связана своими карбоксильными группами с другими молекулами, чаще всего с глицерином, образуя тем самым триацилглицеролы, которые запасаются в цитоплазме клеток в виде капелек.

Самая важная функция жирных кислот – участие в формировании клеточных  мембран в составе фосфолипидов. Каждая молекула фосфолипида сходна с молекулой триацилглицерола, но отличается тем, что имеет гидрофобный «хвост», состоящий из остатков двух жирных кислот, и гидрофильную полярную «головку», представленную остатком фосфорной кислоты, который связан с другими гидрофильными соединениями – этаноламином, холином или серином [2]. Такие амфипатические молекулы, в сущности, представляют собой детергенты. Два слоя фосфолипидов могут соединяться «хвост» к «хвосту», образуя в результате липидный бислой, являющийся структурной основой всех клеточных мембран.

Аминокислоты служат структурными блоками при синтезе белков. В белках аминокислоты связаны пептидными  связями, образующимися между карбоксильной группой одной аминокислоты и аминогруппой другой. В белках, как известно, обнаружено 20 протеиногенных аминокислот, которые многократно повторяются в полипептидных цепях бактериального, животного и растительного происхождения. Возможно, тот факт, что именно эти, а не другие 20 аминокислот были отобраны в ходе эволюции – один из примеров воли случая, однако, в настоящее время их химическое разнообразие имеет принципиально важное значение. Так, уникальные особенности строения боковых цепей всех аминокислот, формирующих первичную структуру каждого конкретного белка, однозначно определяют его свойства и лежат в основе сложных и специфических функций белковых молекул.

Нуклеотиды  играют центральную роль в качестве переносчиков энергии. При этом трифосфатный эфир аденина (АТР) чаще других нуклеотидов участвует в переносе энергии между разными индивидуальными реакциями. Энергия, высвобождаемая при гидролизе концевой фосфатной группы АТР, используется для осуществления биосинтетических процессов, требующих энергетических затрат. Другие нуклеотиды служат переносчиками, например, остатков сахаров (UDP-глюкоза, UDP-галактоза, UDP-галактуроновая кислота) с одной молекулы на другую. Кроме того, производное АМР – циклический АМР – служит универсальным внутриклеточным мессенджером и принимает участие в регуляции скорости множества различных внутриклеточных процессов.

Особенно велика роль нуклеотидов в хранении генетической информации. Нуклеотиды служат строительными блоками для синтеза информационных молекул – РНК и  ДНК. Способность азотистых оснований различных нуклеиновых кислот «узнавать» друг друга посредством нековалентного взаимодействия, называемого спариванием, лежит в основе молекулярных механизмов хранения, воспроизведения, реализации генетической информации, а также репарации ДНК и эволюции в целом.

1.1  Упорядоченность  биологических систем и  энергия

Жизнь существует благодаря наличию сложным образом взаимосвязанных  химических превращений, протекающих в клетке. Рассматривая клеточные метаболические пути может показаться, что клетка обладает возможностью осуществлять любую необходимую ей реакцию, используя для этой цели соответствующий фермент. В действительности это не так. Хотя ферменты и являются мощными катализаторами, они могут ускорять только те реакции, которые «разрешены» с точки зрения термодинамики.  Другие реакции могут протекать в клетке только тогда, когда они сопряжены с энергетически выгодными реакциями. Таким образом, биологические системы в лице клеток, как элементарных единиц живых организмов, должны подчиняться законам физики и химии. Принципы механики и закон сохранения и превращения энергии точно также применимы к клетке,  как и  к паровой машине. Это означает, что биологические системы должны подчиняться и первому и второму  законам термодинамики.

Как  показывает  практика,  все, что предоставлено самому себе, в  конце концов приходит в неупорядоченное состояние. Эта общая тенденция выражена во втором законе термодинамики, который гласит:  -  все физические и химические процессы стремятся идти в направлении, соответствующем необратимому переходу  полезной энергии в  хаотическую, неупорядоченную форму.  Мерой такого перехода  служит величина, которая носит название энтропии. Процесс останавливается, когда наступает равновесие, при котором энтропия достигает максимально возможного при данных условиях значения. Другими словами: - в любой изолированной системе степень неупорядоченности может только возрастать.

Хорошо известно, что живые системы  на всех уровнях организации в  высшей степени  упорядочены. Порядок  ясно виден  в больших структурах, в субклеточных образованиях, в расположении  составляющих их молекул. Множество атомов собрано в исключительно точные структуры,  хотя все они извлечены биосистемой из окружающей среды, где они находились в крайне неорганизованном состоянии [3]. В свою очередь, поскольку все организованные структуры клетки  подвержены постоянным нарушениям, необходимо наличие систем, исправляющих  эти нарушения. Следовательно для того,  чтобы расти и обеспечивать свою  жизнедеятельность, клетка должна постоянно поддерживать внутри себя порядок. В соответствии со вторым  законом термодинамики, как уже говорилось, упорядоченность замкнутой системы может только  уменьшаться. Разрешение этого вопроса заключается в том, что клетка постоянно выделяет теплоту в окружающую среду и, следовательно, с точки зрения термодинамики не является изолированной системой. Из этого  следует, что возрастание упорядоченности внутри клетки всегда должно с избытком компенсироваться более интенсивным повышением  неупорядоченности в окружающей  среде (Вселенной).

Допустим, что никакого обмена  молекулами между клеткой и средой  не   происходит, но они могут  обмениваться теплотой. Тепло представляет собой энергию  хаотического движения молекул, т.е.  энергию  в наиболее неупорядоченной  ее форме. А поскольку упорядоченность в клетке  должна компенсироваться  увеличением неупорядоченности в окружающей среде - клетка  должна теплоту выделять.

Таким образом,  химические (биохимические) реакции, которые протекают в клетке с выделением тепла, должны быть тесно связаны на молекулярном уровне с процессами, приводящими к упорядочиванию. Эти связанные между собой реакции называют сопряженными. Неразрывная связь между образованием тепла и повышением степени упорядоченности отличает  метаболизм клетки от простого процесса сгорания топлива.

Хорошо известно, что в соответствии с первым законом термодинамики, энергия не может  возникать  или исчезать  в ходе химических  превращений. Поэтому  постоянные потери тепла клеткой, приводящие к биологическому упорядочению требуют  непрерывного  поступления энергии в клетку. Причем   эта энергия должна существовать в  форме, отличной от  тепловой. Для растений первичным источником энергии является электромагнитное излучение Солнца, для животных - это энергия  ковалентных  связей органических молекул, поступающих  в организм с пищей.  Однако,  поскольку органические питательные вещества производятся  фотосинтезирующими  организмами, в конечном  счете, первичным источником   энергии для фототрофных и гетеротрофных организмов служит  излучение Солнца.

Утилизация солнечной энергии  происходит в результате фотосинтеза, осуществляемого фотосинтезирующими организмами. При этом энергия электромагнитного излучения преобразуется в энергию химических связей благодаря промежуточному образованию таких соединений, как АТР и NADPH. В то же время часть энергии солнечного света переходит в тепло и выделение этого тепла в окружающую среду увеличивает неупорядоченность Вселенной, что и является движущей силой процесса фотосинтеза. Органические молекулы, синтезируемые растительными организмами, используются гетеротрофами в качестве как строительных блоков, так и запаса «топлива». Подобным целям служат молекулы растительного происхождения всех типов – простые сахара, полисахариды, белки, свободные жирные кислоты, триацилглицеролы и многие другие.

Атомы углерода и водорода, входящие в состав пищевых органических  молекул, находятся в клетке далеко не в самом стабильном состоянии. Энергетически наиболее стабильными формами  С и Н являются молекулы СО₂ и Н₂О, соответственно. Следовательно, клетки могут получать энергию из поступающих   в них органических  молекул  (белков, углеводов, жирных кислот), создавая условия для того, чтобы атомы С и Н, входящие в состав  этих органических молекул соединялись с кислородом,  образуя СО₂ и Н₂О. Другими словами, окисляя органические молекулы  в процессе метаболизма. Окисление в вышеописанном понимании этого термина не ограничивается лишь присоединением атома кислорода. Этот термин носит более общий характер и применим к любой реакции, в которой электроны переходят от одного атома к другому. Перенос электронов от углерода и водорода в составе органических молекул к кислороду позволяет всем этим атомам достич наиболее стабильного состояния и является поэтому энергетически выгодным [4].

Клетки получают  необходимую  энергию в результате  «сжигания» органических молекул  посредством многостадийного ферментативного катализа, который  является сложным  и тонко регулируемым процессом. Синтетические, или анаболические, химические реакции,  обеспечивающие  упорядоченность биологических систем, тесно связаны с катаболическими реакциями – реакциями распада органических соединений, поставляющих энергию.