2.5.2 Развитие и строение
крыльев
Крылья насекомых представляют собой
тонкую хитиновую пластинку, пронизанную трахеями. Вероятно, они развились из
боковых пластинок (Paranota) на всех трёх
сегментах торакса. У современных крылатых насекомых
остались, однако, только две пары крыльев,
расположенные на втором и третьем сегменте
торакса. Третья пара встречается у ископаемых
видов, таких как Stenodictya.
Трахеи для снабжения крыльев ответвляются
от трахей конечностей. Так как крылья
развились в качестве удвоения телесной
оболочки, то трахеи расположены внутри
этих двух слоёв. С тораксом крылья соединены с помощью сложного сустава,
который у стрекоз напрямую связан с мышцами. Намного более распространённым
вариантом является взмах крыльев посредством
расширения и сжатия грудного сегмента.
2.5.3 Онтогенез
Все крылатые насекомые проходят метаморфоз,
так как их личинки и нимфы никогда не имеют крыльев. Он может проходит
в форме постепенной линьки (неполное превращение) либо как полное
превращение насекомого в период куколки.
2.6 Отряд Жесткокрылые, или жуки
2.6.1 Жесткокрылые, или жуки (лат. Coleoptera) — отряд насекомых, представители которого характеризуются
видоизменением передних крыльев в твёрдые,
сильно склеротизированные, либо кожистые надкрылья,
лишённые жилкования, с сохранением перепончатых
задних (нижних) крыльев, служащих для полёта и в спокойном состоянии сложенных под
надкрыльями (очень редко крылья и надкрылья
редуцированы). Для представителей отряда
характерны грызущий или жующий ротовой
аппарат, развитая передняя часть груди,
подвижное сочленение переднегруди с
её средней частью. Форма и размеры тела
весьма разнообразны: от 0,3—1,0 мм до
167 мм.
2.6.2 Развитие
Развитие с полным превращением: имеются стадии яйца, личинки, куколки иимаго.
Личинки с хорошо развитой хитинизированной головой и грызущим ротовым аппаратом,
преимущественно червеобразные или камподеевидные,
у большинства видов с членистыми грудными
конечностями, без брюшных ног. Куколки
преимущественно свободные, обычно мягкие,
неподвижные (двигаться может только брюшко),
неокрашенные.
Жуки являются крупнейшей группой среди
насекомых и живых существ в целом — в отряде насчитывается
более 360 000 видов, что составляет 40 % от всех известных
видов насекомых.
Раздел энтомологии, изучающий жесткокрылых,
называется колеоптерологией.
2.7 Подотряд Разноядные
жуки
Разноя́дные жуки́ (лат. Polyphaga) — подотряд жесткокрылых насекомых,
насчитывающий 144 семейства в 16 надсемействах. В нём описано
300 000 видов, это примерно 90 % всех открытых
видов жуков. Как и следует из названия,
как русского, так и на латыни, пищевые
связи его представителей могут быть самыми
разнообразными.
2.8 Инфраотряд Стафилиниформные
2.8.1 Стафилиниформные (лат. Staphyliniformia)
— многочисленный инфраотряд жесткокрылых
насекомых. Содержит три надсемейства
и 16 семейств, в которых описано более
60 000 видов. Представители инфраотряда
распространены повсеместно. Большая
часть видов распространено во влажных
тропических местах. Обитают в различных
местах среди грибов, гниющей материи,
многие живут в пресной воде.
2.8.2 Систематика
Стафилиниформные жесткокрылые занесены
в подотряд разноядных жуков, имеющие
ранг инфраотряда или серии. Ранние исследования
вносили семейства стафилиниформных в
инфраотряд скарабеиморфных (Scarabaeiformia).
2.9 Надсемейство Стафилиноидные
2.9.1 Стафилиноидные (Staphylinoidea Latreille, 1802) — надсемейство жуков из серии семействСтафилиниформные (Staphyliniformia).
2.9.2 Описание
Размер тела от 0,3 мм до 4 см. Встречаются
всесветно.
2.9.3 Классификация
7 семейств и около 50 000
видов. На территории России надсемейство
Стафилиноидные представлено следующими
семействами:
Водобродки (Hydraenidae Mulsant, 1844)
Агиртиды (Agyrtidae C.G. Thomson, 1859)
Лейодиды (Leiodidae Fleming, 1821)(=Anisotomidae)
Подсемейство Бобровые блохи (Platypsyllinae Ritsema, 1869) или Leptinidae (Бобровики)
Подсемейство Колонины (Coloninae Horn, 1880)
Мертвоеды (Silphidae Latreille, 1807)
Сцидмениды (Scydmaenidae Leach, 1815)
Перокрылки (Ptiliidae Heer, 1843)
Подсемейство Cephaloplectinae, ранее как Limulodidae Sharp, 1883
Жуки-хищники (Staphylinidae Latreille, 1802). В России — 4000 в. Источник оценки: А. Ю. Солодовников [1999].
Подсемейство Челновидки (Scaphidiinae Latreille, 1807), ранее как Scaphidiidae
Подсемейство Ощупники (Pselaphinae Latreille, 1802), ранее как Pselaphidae
- Семейство Стафилиниды
Cтафилини́ды, или коротконадкрылые
жуки, а также недопустимые названия: стафилины, жуки-хищники (лат. Staphylinidae) —
огромное по численности видов семейство
жесткокрылых. Они легко определяются
по коротким надкрылкам. К семейству относят 46 000 видов
(или 55 000 с учётом включения в него в 2009
году семейства Сцидмениды). Эта группа жуков имеет древнее
происхождение. Ископаемые остатки датируются триасовым
(220 млн.лет), меловым и юрским периодами. Также найдены в Балтийском
янтаре (олигоцен).
- Описание
Длина от одного до 35 миллиметров,
но большая их часть не превышает 8 мм. Отличаются
короткими надкрыльями и,
как правило, узким телом.
3.2 Мирмекофилия
Выделяют несколько специализированных
триб и родов стафилинид (атемелес,ломехуза, Pselaphinae), специализированных на сожительстве
с муравьями. А некоторые виды жуков путешествуют
вместе с муравьями-кочевниками. С родом
муравьев Eciton связаны
рода жуков Ecitoxenides, Ecitosymbia, Ecitoxenia, трибы Ecitocharini
и Ecitogastrini (Aleocharinae), а с родом муравьев Dorylus жуки Dorylogastrini и Dorylomimini (Aleocharinae).
3.3 Границы семейства
и диагноз
Подавляющее большинство стафилинид
имеют нетипичный для жуков облик из-за
узкого удлиненного тела и сильно укороченных
надкрылий (под которыми очень компактно
уложены задние крылья), оставляющих большую
часть брюшка открытой. Такое строение
обеспечивает большую гибкость тела что
позволяет стафилинидам проникать в скважины
разных субстратов и эффективно перемещаться
в них. Парадоксально, но именно этот "нежучиный"
облик стафилинид является максимальным
воплощением одной из основных тенденций
в эволюции отряда жуков - завоевания крылатыми
насекомыми скрытых местообитаний при
сохранении функциональных задних крыльев.
Огромное разнообразие стафилинид - наглядная
иллюстрация эволюционного успеха данного
морфотипа. Стафилиниды - одно из крупнейших
семейств жуков и вообще животных, включающее
31 подсемейство, около 3200 родов и более
47000 описанных видов. Число видов стафилинид,
остающихся неописанными оценить трудно,
но вероятно это десятки тысяч.
3.4 Систематика и
филогения
Современная классификация
семейства включает более 45 000 видов (на
1998 год), объединяемых в 32 подсемейства
(31 современное и 1 ископаемое), около 400
триб (иногда группируемые в надтрибы),
и около 3 800 родов (Herman, 2001; с учётом того
факта, что ранее самостоятельные семейства Pselaphidae, Dasyceridae, Scaphidiidae и Brathinidae теперь относятся к стафилинидам
в качестве подсемейств). Крупнейшие подсемейства: Aleocharinae (12182 вида, 1740 родов), Pselaphinae (8415, 1103), Staphylininae (6642, 282), Paederinae (5962, 225), Steninae (2109, 2), Osoriinae (2058, 105), Oxytelinae (2000, 48). Кроме того, ежегодно
описывается около 400 новых для науки видов
стафилинид. При этом, некоторые ученые
считают, что 3/4 тропических видов остаются
ещё не описанными.
В 2009 году в результате сравнительного
анализа 211 признаков имаго и личинок (включая
секвенирование 18S rDNA) было доказано (Grebennikov
& Newton, 2009), что Сцидмениды (более
4600 видов) являются одной из групп жуков-стафилинид,
куда они и были в итоге включены в качестве
подсемейства. За последние годы в состав Staphylinidae были
включены бывшие таксоны Brathinidae (ныне часть подсемейства Omaliinae), Dasyceridae (сейчас Dasycerinae), Empelidae (теперь Empelinae),Glypholomatini(бывшая
триба из семейства Silphidae), Microsilphinae (бывшее подсемейство
из Silphidae), Pselaphidae (теперьPselaphinae), Scydmaenidae (ныне Scydmaeninae)
и Scaphidiidae (теперь в статусе подсемейства Scaphidiinae).
После этого объединения семейство
Стафилиниды стало крупнейшим среди всех
животных семейством организмов, включающим
около 55 000 видов жуков. Ранее крупнейшим
считали семейство жуков-Долгоносиков (51
000 видов).
Выделяют 4 основные линии стафилинид
(Lawrence and Newton 1995):
подсемейства Glypholomatinae, Microsilphinae, Omaliinae, Empelinae,
Proteininae, Micropeplinae, Neophoninae, Dasycerinae, Protopselaphinae,
Pselaphinae, Scydmaeninae
подсемейства Phloeocharinae, Olisthaerinae, Tachyporinae, Trichophyinae,
Habrocerinae, Aleocharinae
подсемейства Trigonurinae, Apateticinae, Scaphidiinae, Piestinae,
Osoriinae, Oxytelinae
подсемейства Oxyporinae, Megalopsidiinae, Steninae, Euaesthetinae,
Solieriinae, Leptotyphlinae, Pseudopsinae, Paederinae, Staphylininae
В настоящее время, при все повышающемся
интересе к семейству со стороны колеоптерологов,
необходимость целенаправленного изучения
филогении этой огромной группы и существенного
усовершенствования ее макросистемы ощущается
очень остро. Пока же, основополагающими
в этой области все еще остаются две публикации:
широкая по охвату материала книга А.Л.
Тихомировой (1973) о морфо-экологических
особенностях и филогенезе стафилинид,
и публикация Лоуренса и Ньютона (Lawrence
& Newton, 1982) по филогении жуков в целом.
Не останавливаясь на концепции Тихомировой,
изложенной на русском языке в соответствующей
монографии (Тихомирова, 1973), отметим что
по Лоуренсу и Ньютону (Lawrence & Newton, 1982),
известные в настоящее время подсемейства
стафилинид, предложено объединять в 4
группы: омалиинную (Omaliine-group), тахипоринную
(Tachyporine-group), оксителинную (Oxyteline-group) и стафилининную
(Staphylinine-group) группы. Пределы этих групп
и филогенетические отношения внутри
них во многом не ясны. Например, неясны
границы Staphylinine-группы с семействами Silphidae
и Scydmaenidae. Серьезные проблемы связаны
с Tachyporine-группой которая предположительно
является искуственным объединением.
Считается что Omaliine-группа включает наиболее
примитивные подсемейства стафилинид,
тогда как другой полюс составляют Paederinae
и Staphylininae, наиболее эволюционно продвинутые
подсемейства из Staphylinine-группы.
3.5 Географическое
распространение
Стафилиниды встречаются на
всех континентах Земли кроме Антарктиды.
Стафилиниды отмечены и на всех наиболее
крупных островах, в том числе весьма удаленных
Тихоокеанских, а также на суб-антарктических
островах. Ареалы отдельных видов, родов,
триб и подсемейств могут быть очень разными,
что связано с большим разнообразием экологии,
расселительных способностей и биогеографической
истории разных групп стафилинид. На уровне
вида, ареалы стафилинид варьируют от
крайне узких (например у некоторых бескрылых
видов из родов Leptusa, Geostiba [Aleocharinae], Lathrobium
[Paederinae], Othius [Staphylininae] и др. площадь ареала
не более нескольких десятков квадратных
километров) до очень широких континентальных
или всесветных (например многие виды
рода Philonthus [Staphylininae]). Распространение
некоторых родов может быть очень характерным,
например охватывать какую-то определенную
природную зону или более или менее совпадать
с биогеографическим выделом. Например,
распространение рода Othius приурочено
в основном к Палеарктике, тогда как схожий
(но не родственный) род Maorothius (Staphylininae)
является эндемиком Новой Зеландии. Есть
однако роды, распространение которых
всесветное, или такое что не поддается
какому-либо простому биогеографическому
объяснению (Philonthus, Oxytelus sensu lato и др.). На
распространение некоторых видов сильно
сказалось влияние человека. Например,
в фауне стафилинид Qеверной Америки заметный
процент составляют виды завезенные из
Европы. Из 31 подсемейства стафилинид,
11 подсемейств характеризуются всесветным
распространением, 4 - очень широко распространены.
Вместе с тем, ряд подсемейств распространены
более узко. Например, Glypholomatinae не выходят
за пределы юга Южной Америки и Австралии,
Empelinae - эндемичное подсемейство для Северной
Америки, Neophoninae и Solieriinae известны только
с юга Южной Америки, Protopselaphinae известны
только из Ориентальной области. В целом,
стафилиниды - перспективный объект для
биогеографии, но пока, из-за сложностей
идентификации и слабой изученности, мало
используемый для решения биогеографических
проблем.
3.6 Местообитания
Большая подвижность и гибкость
тела, особенность давшая стафилинидам
определенные эволюционные преимущества,
в тоже время накладывает некоторые ограничения
на спектр местообитаний доступных для
семейства. Из-за широких мембран обеспечивающих
подвижность между сегментами тела (в
основном наиболее подвижного брюшка,
а также между переднегрудью и среднегрудью)
стафилиниды очень чувствительны к высыханию.
Поэтому они всегда приурочены к местообитаниям
с достаточным увлажнением. Лишь немногие
из стафилинид освоили засушливые ландшафты
(например пустынный род Physetops), и то благодаря
строгой приуроченности к редким там стациям
с достаточным увлажнением. Из-за укороченных
надкрылий не может у стафилинид сформироваться
и субэлитральная полость (в которой у
других жуков удерживается влажный воздух),
что также делает невозможным для них
долгое пребывание вне хорошо увлажненной
среды обитания. По причине отсутствия
субэлитральной полости возможно стафилиниды
не смогли освоить и водную среду, при
том что в околоводных местообитаниях
стафилиниды - одно из доминирующих семейств
жуков. Стафилиниды - исключительно наземная
группа жуков, приуроченная в основном
к хорошо увлажненным напочвенным местообитаниям.
Максимального разнообразия и численности
стафилиниды достигают во влажных лесных
ландшафтах, в лесной подстилке. Среди
стафилинид известны также формы высоко
специализированные к обитанию в почве,
например целое подсемейство Leptotyphlinae,
объединяющее мелких депигментированных
слепых стафилинид. Обитают стафилиниды
и в пещерах, хотя любопытно, что в отличие
например от жужелиц, где много по-настоящему
специализированных пещерных форм, большинство
стафилинид встречающихся в пещерах не
являются их облигатными обитателями.
Они в основном почвенно-подстилочные
формы встречающиеся и вне пещер. Большое
число стафилинид с разной степенью специализации
приурочено к обитанию в норах млекопитающих
и гнездах птиц. Интересный, уникальный
для семейства пример являют собой стафилиниды
из подтрибы Amblyopinina (Staphylininae: Staphylinini), распространенные
в Южной Америке и в Австралии. Имаго Amblyopinina
облигатно живут на теле крупных грызунов,
перемещаясь в волосяном покрове этих
животных и питаясь их мелкими паразитами
(клещами и др.). Начальным этапом эволюции
к такому специализированному образу
жизни вероятно послужил нидикольный
образ жизни, характерный для целого ряда
стафилинид, включая представителей подтрибы
Quediina, предполагаемых предков Amblyopinina.
Cтафилиниды широко представлены и среди
насекомых приспособленных к обитанию
в гнездах муравьев и термитов. Ряд специализированных
форм связан с обитанием в гнездах ос и
пчел. Наиболее экстремальным из освоенных
стафилинидами местообитаний пожалуй
можно посчитать приливно- отливную зону
океанических берегов. Обитание среди
водорослей на камнях, которые в период
прилива в течение нескольких часов оказываются
под водой, характерно для высоко специализированной
трибы из алеохарин - Liparocephalini (в России
эта группа известна с Тихоокеанского
побережья на Дальнем Востоке).