Строение и типы яйцеклеток. Типы дроблений, образование бластул

Введение

 

Яйцеклетка – женская половая клетка, из которой в результате оплодотворения может развиться новый организм. Процесс развития яйцеклетки (овогенез) связан с ростом и развитием первичных фолликулов (незрелых яйцеклеток, окружённых слоем эпителиальных клеток и соединительной тканью) в корковом слое яичника. В первой фазе менструального цикла начинается рост одного или нескольких из них, но стадии полного созревания достигает обычно один фолликул (Граафов пузырёк) с созревшей к этому времени яйцеклеткой, имеющей прозрачную оболочку и лучистый венец из эпителиальных клеток. Ядро яйцеклетки имеет одинарный (гаплоидный) набор хромосом. При слиянии его с ядром сперматозоида и образуется зародыш. Если оплодотворение не наступило, яйцеклетка погибает через 5-6 дней после овуляции.

Важным условием развития нормальной яйцеклетки является полноценность  заключённого в ней генетического  материала. Если в процессе овогенеза  происходят нарушения в структуре  хромосом (хромосомные аберрации) или  изменение их числа, то возникают  аномальные яйцеклетки. Большинство  зародышей, развивающихся из таких  яйцеклеток, погибает на разных стадиях  беременности.

 

 

 

 

 

 

Строение яйцеклетки

 

Яйцеклетки - это наиболее крупные клетки в организме человека. В цитоплазме яйцеклетки содержатся все органеллы (за исключением клеточного центра) и включения, основной из них - желток (лецитин). В яйцеклетке различают  вегетативный полюс, в котором накапливается  желток, и анимальный полюс куда смещается ядро. Наиболее очевидная отличительная черта яйцеклетки - это ее большие размеры. Типичная яйцеклетка имеет сферическую или овальную форму, а диаметр ее составляет у человека около 100 мкм (величина типичной соматической клетки около 20 мкм).

 

 
 
Рис. 1: Яйцеклетка   человека после  овуляции:   
 
1 — ядро;  
 
2 — протоплазма; 
 
3 — блестящая оболочка; 
 
4 — фолликулярные клетки, образующие   лучистый венец. 

 
       Зрелая яйцеклетка  состоит из протоплазмы и ядра

(Рис. 1). Ядро яйцеклетки  обладает гаплоидным набором  хромосом (23 хромосомы). Её цитоплазма  богата митохондриями, элементами  эндоплазматичсского ретикулума, свободными рибосомами, РНК, желточными гранулами.

Потребность клетки в питательных  веществах удовлетворяет в основном желток – материал протоплазмы, богатый  липидами и белками. Он обычно содержится в дискретных образованиях, называемых желточными гранулами. По периферии  расположены кортикальные гранулы. Как и другие клетки, яйцеклетка отграничена плазмалеммой.  
       Яйцеклетки содержат специализированные секреторные пузырьки, находящиеся под плазматической мембраной в наружном, или кортикальном, слое цитоплазмы. При активации яйцеклетки спермием, эти кортикальные гранулы высвобождают содержимое путем экзоцитоза, в результате свойства яйцевой оболочки изменяются таким образом, что через нее уже не могут проникнуть внутрь яйцеклетки другие спермии.

Яйцеклетка лишена аппарата активного движения. За 4–7 суток  она проходит по яйцеводу до полости  матки расстояние, которое примерно составляет 10 см.  
       Яйцеклетка имеет оболочки, которые выполняют защитные функции, препятствуют проникновению в яйцеклетку более одного сперматозоида, способствуют имплантации зародыша в стенку матки и определяют первичную форму зародыша.  
    

 

 

 

 

 

Снаружи яйцеклетка покрыта  тремя оболочками: 
 
1. Оволемма – оболочка яйцеклетки, представленная прозрачной зоной, продуцируемой клетками фолликулярного эпителия.

2. Блестящая оболочка  – эластичная оболочка, окружающая  развивающуюся яйцеклетку.  

       3. Оболочка, образуемая фолликулярными клетками  – 

«лучистый венец».   
 
       Блестящая оболочка представляет собой в химическом отношении гликозоаминогликаны и протеогликаны, которые являются продуктом жизнедеятельности яйцеклетки и фолликулярных клеток. Оболочка имеет внутренний слой, непосредственно прилегающий к плазматической мембране яйцеклетки и называемый zona pellucida (прозрачной оболочкой). Этот слой защищает яйцеклетку от механических повреждений и действует также как видоспецифический барьер. Блестящая оболочка покрыта лучистым венцом, или фолликулярной оболочкой, которая представляет собой микроворсинки фолликулярных клеток. Она играет защитную роль, питает яйцеклетку.

 

 

 

 

 

 

 

Типы яйцеклеток

 

По количеству желтка в  цитоплазме:

• Алецитальная (безжелтковая);
• Олиголецитальная (маложелтковая), в них желток равномерно распределен по цитоплазме, поэтому их называют изолецитальными. Среди них различают первично изолецитальные (у ланцетника) и вторично изолецитальные (у млекопитающих и человека);
• Полилецитальные (многожелтковые). Желток в этих яйцеклетках может быть сосредоточен в центре - это центролецитальные клетки.

 

По характеру расположения желтка в цитоплазме:

• Изолецитальные – с равномерным распределением желтка;
• Центролецитальные – желток располагается в центре яйцеклетки;
• Телолецитальные – желточные зерна скапливаются у одного полюса яйцеклетки.  Среди телолецитальных яйцеклеток в свою очередь различают умеренно телолецитальные или мезолецитальные со средним содержанием желтка (у амфибий) и резко телолецитальные, перегруженные желтком от которого свободна лишь небольшая часть анимального полюса (у птиц).

Яйцеклетка человека относится  к олиголецитальной и изолецитальной.

 

 

 

Созревание яйцеклетки и  ее  оплодотворение происходит в маточных трубах. В яйцеклетке большое количество РНК, хорошо развита ЭПС. Небольшое количество желтковых зерен достаточно яйцеклетке для питания в течение 12-24 часов после овуляции, затем она погибает, или происходит оплодотворение и меняется источник питания.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Дробление

 

Оплодотворение играет чрезвычайно  важную роль в развитии, но оно лишь только первая его ступень. Зигота с  ее новым генетическим потенциалом  и новым распределением цитоплазмы приступает к созданию многоклеточного  организма. У всех известных животных это начинается с процесса дробления – серии митотических делений, в результате которых огромный объем цитоплазмы яйца разделяется на многочисленные содержащие ядро клетки меньшего размера. Такие клетки называются бластомерами.

После объединения хромосомных  наборов, являющегося следствием оплодотворения, без всякого перерыва начинается митотическое деление зиготы. За этим первым делением следует серия следующих  делений ядер и цитоплазмы, общие  свойства которых таковы:

• разделившиеся клетки зародыша не растут, т.е. в промежутке между делениями масса их цитоплазмы не увеличивается – в результате суммарный объем и масса всех возникших клеток не превышает объема и массы яйцеклетки во время оплодотворения;
• количество ДНК в ядре удваивается после каждого деления, как и при обычном митозе, так что все клетки сохраняют диплоидность.

Перетяжки, разделяющие дробящуюся яйцеклетку на все более мелкие клетки (бластомеры), называются бороздами дробления.

 

 

Дробление – это многократные митотические деления зиготы, в результате которых зародыш становится многоклеточным, не меняя при этом существенно  своего объема. Образование многоклеточности первая и основная биологическая роль дробления. Вторая роль состоит в восстановлении ядерно-плазматического отношения, которое падает в ходе стадии большого роста ооцита. Видовые особенности процесса дробления определяются двумя основными параметрами:

• количеством и распределением желточных белков в цитоплазме (желток подавляет дробление);
• присутствием в цитоплазме факторов, которые влияют на ориентацию митотического веретена и время его образования.

Дробление начинается вскоре после оплодотворения и заканчивается, когда у зародыша достигается  новое равновесие между ядром  и цитоплазмой. Дробление - строго координированный процесс, находящийся под генетическим контролем.

После первого деления  дробления образуются 2 бластомера. Один из них более темный и крупный, другой более мелкий и светлый (Рис. 2А).

 

 

 

 

 

Рис. 2: Стадии дробления.

 

       Из крупного  бластомера развивается зародыш  и почти все провизорные органы (соединительная ткань хориона  и плодной части плаценты, амнион, желточный мешок, аллантоис). Из  мелкого бластомера развивается  трофобласт.

               В процессе дробления мелкие  клетки делятся быстрее крупных.  В результате этого мелкие  клетки обрастают снаружи крупные  (Рис. 2B). Поэтому образующаяся клеточная  масса — морула состоит из  двух групп клеток (Рис. 2C). Внутри  находятся крупные клетки. Их  совокупность называется эмбриобластом. Снаружи располагаются мелкие клетки, называемые трофобластом.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Типы дробления

 

Существует несколько  типов классификации процесса дробления.

По характеру образования  и расположению бластомеров:

• полное (голобластическое) – характерно для зигот, содержащих мало желтка (мезо- и изолецитальные яйца), при этом борозды дробления проходят через все яйцо, а имеющийся у них желток включается в вегетативные бластомеры;

• неполное (меробластическое) – характерно для зигот, содержащих большие запасы белков желтка (полилецитальные яйца), при этом борозды дробления не проникают в богатую желтком область цитоплазмы.

 

В зависимости от размеров образовавшихся бластомеров:

• равномерное – бластомеры на анимальном и вегетативном полюсе имеют одинаковые размеры;

• неравномерное – на анимальном полюсе сосредоточены более  мелкие бластомеры, чем на вегетативном.

 

По скорости формирования бластомеров:

• синхронное – при одинаковой скорости образования бластомеров  на обоих полюсах зиготы;

• асинхронное – на анимальном полюсе скорость образования бластомеров  выше, чем на вегетативном.

 

Выделяют четыре основных типа полного (голобластического) дробления.

Данная классификация  основана на взаимном пространственном расположении бластомеров:

• радиальное;

• спиральное;

• билатерально-симметричное;

• неправильное (анархическое)

Радиальный тип дробления присущ голобластическим хордовым (ланцетник, круглоротые, осетровые рыбы, амфибии), иглокожим и некоторым другим группам (Рис. 3). При этом типе дробления бластомеры разных широтных ярусов располагаются, по крайней мере, на ранних стадиях, довольно точно один над другим, так что полярная ось яйца служит осью поворотной симметрии.

Радиальный равномерный  тип дробления характерен для  яиц иглокожих.

 

 

               А                                        В                                   С

Рис. 3: Голобластическое дробление иглокожих

(А, В, С – последовательные стадии процесса).

 

    У яйца лягушки  наблюдается радиальный неравномерный  тип дробления. Борозда первого  деления дробления еще не завершила  разделения богатой желтком цитоплазмы вегетативного полушария, а борозды второго деления уже закладываются вблизи от анимального полюса. Из-за большой концентрации желтка в вегетативной области

       борозды третьего деления дробления располагаются значительно ближе к анимальному полюсу (Рис. 4).

 

                 А                                      В

                 

                               С

Рис. 4: Дробление яйца лягушки

А – первое деление; В – второе деление; С– четвертое деление.

                 В результате возникают область быстро делящихся бластомеров вблизи анимального полюса и область более медленно делящихся бластомеров вегетативного полюса.

Спиральный тип дробления характеризуется утерей элементов симметрии уже на стадии четырех, а иногда и двух бластомеров и присущ беспозвоночным (моллюски, кольчатые и ресничные черви), объединяемым в группу Spiralia. Свое название этот тип дробления получил из-за того, что при взгляде с анимального полюса последовательно отделяющиеся четверки (квартеты) бластомеров поворачиваются относительно анимально-вегетативной оси то в правую, то в левую сторону, как бы образуя при наложении друг на друга спираль (Рис. 5).

                                 

                  А                                        В

 

                 С                                         D