Теория эволюции

 

На этом этапы видообразования, требующие обязательной изоляции популяций, завершаются. Для завершения видообразования требуется устранение первичной изоляции. Например, при географическом видообразовании исчезают преграды в виде водных пространств, перешейков, ледников, пустынь и т.д. Процесс объединения ранее изолированных популяций иногда называют вторичной интерградацией (подробнее этот термин будет рассмотрен ниже).

 

В смешанной популяции существуют предпосылки для репродуктивной изоляции. Если скрещиваются особи из разных популяций, то их аллели не смогут перейти в последующие поколения из-за посткопуляционной изоляции, возникшей случайным образом в изолированных популяциях. В результате аллели, способствующие скрещиванию особей из сестринских популяций, будут элиминироваться из смешанной популяции, а аллели, препятствующие такому скрещиванию, будут сохраняться. Таким образом, заключительные этапы видообразования протекают при участии дизруптивного отбора по признакам, определяющим прекопуляционную изоляцию. Процессы, направленные на предотвращение межвидовой гибридизации в природных условиях, иначе называются «процессами Уоллеса».

 

В результате смешанная популяция окончательно распадается на популяции, которые уже могут считаться популяциями разных видов. В простейшем случае исходный вид дает начало вееру сестринских видов. На практике ситуация оказывается более сложной, например, возможно сохранение исходного вида, а дочерние виды могут возникать как одновременно (параллельно), так и последовательно.

 

Вновь образовавшиеся симпатрические виды вступают в жесткие конкурентные отношения между собой, поскольку они происходят непосредственно от одного предка (сестринские виды, виды-сибсы) и, следовательно, их экологические ниши сходны, и в этом случае вступает в игру принцип конкурентного исключения (принцип Гаузе).

 

Формирование экологической ниши нового вида, его «встраивание» в новое сообщество – сложный и мало изученный (даже в теоретическом отношении) процесс. Возможны следующие результаты конкурентной борьбы между зарождающимися сестринскими видами.

 

1. Менее  конкурентоспособные виды вымирают, не успев полностью сформироваться. Из множества зарождающихся видов  остается один, наиболее конкурентоспособный. В результате создается иллюзия линейной филетической эволюции, или эволюции путем анагенеза.

 

2. Менее  конкурентоспособные виды оттесняются  на периферию географического  ареала, образуя периферийные изоляты  в неблагоприятных условиях, где снижен уровень конкуренции (горы, тундры, болота, пустыни и т.п.).  На практике такие вторичные изоляты трудно отличить от первичных изолятов, которые возникают в результате действия первичной изоляции на первом этапе видообразования.

 

3. Менее  конкурентоспособные виды «уходят» в другую адаптивную зону. Например, морские виды переходят к обитанию в пресных водах и почве; наземно-воздушные виды «возвращаются» в водную среду обитания, переходят к обитанию на открытых пространствах, к обитанию в почве, в других организмах. Для ухода в другую адаптивную зону необходимо наличие преадаптаций, т.е. организмы должны быть заранее приспособлены к обитанию в новых условиях. Если преадаптации носят характер ароморфозов, то наблюдается адаптивная радиация. Например, предковые формы млекопитающих, благодаря целому комплексу ароморфозов дали начало множеству групп, завоевавших все мыслимые адаптивные зоны: древесно-лазающие растительноядные (белки, приматы), древесно-лазающие хищные (куницы), наземно-лесные растительноядные (лоси, косули), наземно-лесные хищные (волки), наземные обитатели открытых пространств (лошади), подземные (кроты, слепыши), околоводные и полуводные (ластоногие), водные (китообразные, летающие (рукокрылые), обитатели переходных местообитаний (лисы, зайцы, кабаны) и т.д. Адаптивная радиация тесно связана с действием дизруптивного отбора.

 

4. При более  или менее равной конкурентоспособности  происходит диверсификация (тонкая  дифференцировка) экологических ниш  – симпатрические популяции сестринских видов «возвращаются» в ту адаптивную зону, в которой сформировались их адаптации, к которой они приспособлены лучше всего; в данном случае также действует дизруптивный отбор, и усиливаются межвидовые различия по экологическим критериям;

 

5. При более  или менее равной конкурентоспособности, но невозможности диверсификации экологических ниш «на месте» (например, при высокой экологической однородности среды или при ограниченности ресурсов) происходит дифференцировка географических ареалов: каждый вид «возвращается» в тот популяционный ареал, где происходило его становление. Дифференцировка географических ареалов, очевидно, связана как с адаптацией видов к тем почвенно-климатическим факторам, под воздействием которых они сформировались, так и с тем, что автохтонные (т. е. сформировавшиеся в данной местности) виды при исходно высокой плотности механически «не пускают» к себе конкурентов. Дифференцировка географических ареалов связана с образованием надвидов животных и рядов (серий) видов у растений.

 

 

 

Незавершенное видообразование и гибридогенез

 

Объединение изолированных и дивергировавших популяций далеко не всегда приводит к завершению видообразования. В частности, видообразование нельзя считать завершенным, если не возникает полной прекопуляционной или посткопуляционной изоляции. В зависимости от степени дивергенции первично изолированных популяций незавершенность видообразования может проявляться в виде гибридогенеза или образования гибридных зон.

 

Если в первично изолированных популяциях не произошло дивергенции по признакам, определяющим репродуктивную изоляцию, то при устранении первичной изоляции происходит простое слияние популяций. Процесс объединения ранее дивергировавших популяций называется вторичной интерградацией. Если дивергенция популяций по множеству признаков (кроме признаков, определяющих репродуктивную изоляцию) зашла настолько далеко, что по большинству критериев их можно считать разными видами, то вторичная интерградация может рассматриваться как процесс образования нового вида путем гибридогенеза.

 

При неполной репродуктивной изоляции, при перекрывании географических ареалов (для аллопатрических популяций) или экологических ниш (для смежно-симпатрических и биотически-симпатрических популяций) возможно образование гибридных зон. Гибридная зона – часть эколого-географического пространства, в которой возможно образование межвидовых гибридов (например, гибриды черной и серой вороны, зайца-беляка и зайца-русака, соболя и куницы, тетерева и глухаря, разных видов лягушек и многие другие). Такие межвидовые гибриды характеризуются пониженной жизнеспособностью и (или) пониженной плодовитостью.

 

Особенности формирования современных видов в различных регионах Земли

 

Описанная модель видообразования является наиболее общей. В разных группах организмов и в разное время видообразование протекает с рядом особенностей.

 

На формирование современных видов животных и растений Палеарктики (в том числе, и России) большое влияние оказала неоднократная изоляция популяций в эпоху плейстоценовых оледенений. Наступающий ледник расчленял большие популяции на множество малых изолированных популяций, в каждой из которых протекали собственные микроэволюционные процессы. В периоды потеплений изолированные популяции вновь объединялись. Таким образом, неоднократно создавались условия для видообразования.

 

В Северной Америке горные цепи (Скалистые горы, Аппалачи) ориентированы (суб)меридионально, поэтому ледник продвигался почти до 40-й параллели. В результате большинство доледниковых популяций было уничтожено, и современная биота Северной Америки в значительной мере сложилась в результате миграции Евразийских видов через Берингов мост. В то же время, на юге Северной Америки сохранились и доледниковые группы организмов, даже такие древние как опоссумы.

 

В Африке на формирование наземной части биоты значительное влияние оказала изоляция популяций при изменении соотношения между лесами и безлесными пространствами. Заметный вклад в видообразование внесли также изменения границ пустынь в Южной Африке. Кроме того, в Юго-Восточной Африке  сложилась уникальная система полуизолированных озер (Танганьика, Ньяса, Виктория), которые характеризуются исключительно высоким числом эндемичных видов.

 

В Австралии формирование современных видов происходило, в основном, под влиянием границ пустынь (пустыня Виктория, Большая песчаная пустыня).

 

В Южной Америке плейстоценовые изменения климата не способствовали инсуляризации крупных популяций, поэтому современная биота этого региона в значительной степени представлена доледниковыми формами, в т.ч. сумчатыми.

 

 

 

3. Проблемы  вида и видообразования в современной  биологии 

 

 

 

Эколого-генетическая модель видообразования удовлетворительно объясняет образование современных видов с позиций биогеографии. В то же время, эта модель имеет и существенные недостатки.

 

 

 

Проблема истории симпатрических видов

 

Изучая историю группы симпатрических видов, трудно определить момент, начиная с которого эти виды утрачивают способность скрещиваться между собой. Например, байкальские бычки имеют морское происхождение, а байкальские бокоплавы близки к каспийским бокоплавам. Следовательно, на уровне семейств они ведут свое происхождение от древних миоценовых групп, населявших третичное море Тетис и водоемы, возникшие на его месте. Однако время возникновения симпатрических видов точно установить невозможно. В зоологии принимается, что большинство видов существует 2…3 млн. лет, следовательно, современные эндемичные виды о. Байкал возникли уже на месте, т.е. симпатрическим путем.

 

В то же время, если на определенной территории надвидовой таксон (например, род или семейство) представлен лишь одним видом, то вопрос о его происхождении решается сравнительно легко. Например, не вызывает сомнения, что байкальская нерпа и байкальский омуль проникли в Байкал по сибирским рекам через Ангару в четвертичный период.

 

 

 

Незавершенное видообразование

 

При незавершенном видообразовании сохраняется возможность вторичной интерградации. Однако на практике это оказывается маловероятным. Например, большие синицы (сборный вид Parus major) представлены в настоящее время рядом форм видового ранга: major (большая синица, типичный подвид), cinereus (серая синица), minor (малая, или дальневосточная), bokharensis (бухарская). При этом в зонах интерградации существуют гибриды большая × серая, малая × серая, но большая и малая между собой не скрещиваются. Вероятно, перечисленные формы ведут происхождение от древних недифференцированных групп, проникших из Юго-Восточной Азии в Центральную Азию в период господства влажных вечнозеленых лесов. С началом опустынивания и исчезновения остатков Тетиса возникла изоляция между предками современных форм. Однако возникшие изоляты не были настолько малочисленными, чтобы между ними случайно возникла посткопуляционная (постзиготическая) изоляция.

 

Подобная ситуация наблюдается в цепи подвидов больших чаек (род Larus). Большие чайки (род Larus) населяют территории и акватории субарктической и бореальной зон вокруг Северного полюса. Вероятно, эта группа птиц сформировалась в районе Берингии. В ледниковое и послеледниковое время эти птицы расселялись на восток и на запад, образуя сложную цепь подвидов (популяций): 1 – argentatus; 2 – argenteus; 3 – smithsonianus, 4 – thageri, 5 – leucopterus; 6– vegue; 7 – birulae; 8 – taimyrensis; 9 – antileus, 10 – mongolicus; 11 – cachinnans; 12 – ponticus; 13 – omissus; 14 – armenicus; 15 – michahelles, 16 – atlantis, 17 – brittanicus; 18 – intermedius; 19 – fuscus; 20 – californicus. Крайние звенья трех цепей популяций – серебристая чайка, клуша и хохотунья – населяют побережье Северо-западной Европы. Они не скрещиваются в естественных условиях, т. е. ведут себя как хорошие виды. Однако в кругополярной цепи подвидов эти крайние звенья соединены друг с другом подвидами, скрещивающимися и образующими непрерывные переходы между звеньями. В настоящее время при выделении видов больших чаек используется анализ аминокислотного состава их белков: на основании биохимического критерия выделено 4 вида чаек, причем, границы этих «хемовидов» не совпадают с границами морфовидов.

 

 

 

Видообразование и адаптациогенез

 

Проблема видообразования и адаптациогенеза существует со времен выхода в свет «Происхождения видов…». Ч. Дарвин подробно проанализировал формирование адаптаций путем естественного отбора, но он не рассматривал причины возникновения репродуктивной изоляции между видами.

 

Известно, что близкие виды обычно различаются по селективно нейтральным признакам; грубо говоря, тильда 90% видовых признаков не носит адаптивного характера. Поэтому в настоящее время признается, что видообразование и адаптациогенез – это тесно связанные, но совершенно различные процессы. Адаптациогенез – это закономерный и, в известной мере, прогнозируемый процесс, протекающий, в первую очередь, под воздействием различных форм естественного отбора.  Видообразование – это процесс в значительной мере, стохастический, случайный, непредсказуемый. Ведущая роль в видообразовании принадлежит небиологическим факторам (космическим, климатическим, геологическим) и элементарным эволюционным факторам; естественный отбор при этом играет вспомогательную роль.

 

 

 

Видообразование и биоразнообразие

 

Случайная фиксация селективно-нейтральных аллелей группы В возможна в результате дрейфа генов лишь в очень малых популяциях. Но в таких популяциях случайным образом фиксируются и селективно-нейтральные аллели других генов, что должно существенно снижать уровень генетического полиморфизма. Установлено, что ледники оказали заметное влияние на структуру популяций некоторых видов рыб, например, тихоокеанских лососей. В частности, современные популяции кижуча характеризуются низким уровнем полиморфизма. Это связано с тем, что во время позднеплейстоценовых оледенений происходило значительное сокращение численности одних и полное уничтожение других популяций лососей, в том числе и кижуча. Сохраниться популяции могли в некоторых речных системах (рефугиях), откуда после прекращения ледникового периода кижуч во время морских миграций расселялся в соседние реки и восстанавливал свою численность. Снижение численности кижуча из-за неблагоприятного влияния периода (-ов?) оледенения и сохранение его нерестилищ только в определенных реках обусловило прохождение популяций сквозь "бутылочное горлышко". Во время этого процесса произошло обеднение общей генетической изменчивости и усиление дрейфа генов в выживших локальных популяциях.