Эволюционное учение. Естественный отбор

1.Определение  и сущность естественного отбора.

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР, основной движущий фактор эволюции организмов. Учение о естественном отборе создано Ч. Дарвином (1858 - 59). Независимо от Дарвина к идее естественного отбора пришёл А. Уоллес (1858). По Дарвину, естественный отбор — результат борьбы за существование; выражается в преимущественном выживании и оставлении потомства наиболее приспособленными особями каждого вида организмов и гибели менее приспособленных. Необходимая предпосылка для действия естественного отбора — наследственная изменчивость организмов, его непосредственный результат — формирование приспособлений организмов к конкретным условиям внешней среды. Следствия естественного отбора — увеличение разнообразия форм организмов, последовательное усложнение организации в ходе прогрессивной эволюции; вымирание менее приспособленных видов. Дарвиновская концепция естественного отбора получила дальнейшее развитие в работах С. С. Четверикова, Р. Фишера, С. Райта, И. И. Шмальгаузена, Дж. Холдейна, Ф. Г. Добржанского и др. Генетическая сущность естественного отбора заключается в дифференцированном (неслучайном) сохранении в популяции определенных генотипов и избирательном участии их в передаче генов следующему поколению. Естественный отбор воздействует не на отдельный фенотипический признак (и не на отдельный ген), а на определенный фенотип (живой организм со всей совокупностью его признаков), сформированный в результате взаимодействия генотипа (имеющего характерную норму реакции) с факторами окружающей среды. Естественный отбор представляет собой вероятностный процесс. Непосредственно он не является причиной изменчивости организмов, однако может воздействовать на частоту и преобладающие направления мутаций, оказывая определяющее влияние на темпы и направления эволюционного процесса (творческая роль естественного отбора). Степень воздействия естественного отбора на популяции организмов называется интенсивностью давления естественного отбора. Действие естественного отбора отчётливо обнаруживается лишь в достаточно больших популяциях (сотни и более особей), т. к. по мере сокращения их численности возрастает роль случайных факторов, уменьшающих его эффективность. Отбор может воздействовать не только на отдельные организмы (индивидуальный отбор), но и на целые группировки (т. н. групповой отбор), при этом он может благоприятствовать сохранению таких признаков отдельных особей, которые полезны не самим их обладателям, а группе в целом. У высших животных так формируются так называемые альтруистические признаки, например крики тревоги у птиц, которыми данная особь обнаруживает себя, но сообщает об опасности другим особям своего вида. Естественный отбор в природе действует в различных направлениях и соответственно приводит к разным результатам. Поэтому принято различать несколько форм естественного отбора, в том числе движущий отбор, дизруптивный отбор, стабилизирующий отбор. Частный случай естественного отбора — половой отбор. Отказ от признания естественного отбор в качестве главного движущего фактора эволюции характерен для различных концепций антидарвинизма.

2. Отбор и мутации.  Отбор в пользу гетерозигот.

    Необходимыми предпосылками эволюционного процесса являются возникновение элементарных изменений аппарата наследственности — мутаций, их распространение и закрепление в генофондах популяций организмов. Направленные изменения генофондов популяций под воздействием различных факторов представляют собой элементарные эволюционные изменения. 
Как уже отмечалось, природные популяции в разных частях ареала вида обычно более или менее различны. Внутри каждой популяции имеет место свободное скрещивание особей. В результате каждая популяция характеризуется собственным генофондом с присущими только данной популяции соотношениями различных аллелей. 
Мутационный процесс — постоянный источник наследственной изменчивости. В популяции, состоящей из нескольких миллионов особей, в каждом поколении может возникать по нескольку мутаций буквально каждого имеющегося в этой популяции гена. Благодаря комбинативной изменчивости мутации распространяются в популяции. 
Природные популяции насыщены самыми разнообразными мутациями. На это обратил внимание русский ученый Сергей Сергеевич Четвериков (1880—1959), который установил, что значительная часть изменчивости генофонда скрыта от глаз, так как подавляющее большинство возникающих мутаций рецессивны и не проявляются внешне. Рецессивные мутации как бы «впитываются видом в гетерозиготном состоянии», ведь большинство организмов гетерозиготно по многим генам. Подобную скрытую изменчивость можно выявить в экспериментах со скрещиванием близкородственных особей. При таком скрещивании некоторые рецессивные аллели, находившиеся в гетерозиготном и потому скрытом состоянии, перейдут в гомозиготное состояние и смогут проявиться. Значительная генетическая изменчивость природных популяций легко обнаруживается и в ходе искусственного отбора. При искусственном отборе из популяции выбирают тех особей, у которых какие-либо ценные в хозяйственном отношении признаки выражены наиболее сильно, и скрещивают этих особей между собой, Искусственный отбор оказывается эффективным почти во всех случаях, когда к нему прибегают. Следовательно, в популяциях имеется генетическая изменчивость буквально по каждому признаку данного организма. 
Силы, вызывающие генные мутации, действуют случайным образом. Вероятность появления мутантной особи в среде, в которой отбор будет ей благоприятствовать, не больше, чем в среде, в которой она почти наверняка погибнет. С. С. Четвериков показал, что за редким исключением большинство вновь возникших мутаций оказываются вредными и в гомозиготном состоянии, как правило, снижают жизнеспособность особей. Они сохраняются в популяциях лишь благодаря отбору в пользу гетерозигот. Однако мутации, вредные в одних условиях, могут повысить жизнеспособность в других условиях. Так, мутация, вызывающая недоразвитие или полное отсутствие крыльев у насекомых, безусловно, вредна в обычных условиях, и бескрылые особи быстро вытесняются нормальными. Но на океанических островах и горных перевалах, где дуют сильные ветры, такие насекомые имеют преимущества перед особями с нормально развитыми крыльями. 
Поскольку всякая популяция обычно хорошо приспособлена к своей среде обитания, крупные изменения обычно снижают эту приспособленность, подобно тому как значительные случайные изменения в механизме часов (удаление какой-нибудь пружины или добавление колесика) ведут к сбою в их работе. В популяциях имеются большие запасы таких аллелей, которые не приносят ей какой-либо пользы в данном месте или в данное время; они сохраняются в популяции в гетерозиготном состоянии, пока в результате изменения условий среды вдруг не окажутся полезными. Как только это случается, их частота под действием отбора начинает возрастать, и в конечном счете они становятся основным генетическим материалом. Именно в этом кроется способность популяции адаптироваться, т. е. приспосабливаться к новым факторам — изменениям климата, появлению нового хищника или конкурента и даже к загрязнению среды человеком. 
Примером подобной адаптации служит эволюция видов насекомых, устойчивых к инсектицидам. События во всех случаях развиваются одинаково: при введении в практику нового инсектицида (яда, действующего на насекомых) для успешной борьбы с насекомым-вредителем бывает достаточно небольшого его количества. С течением времени концентрацию инсектицида приходится повышать, пока, наконец, он не оказывается недейственным. Первое сообщение об устойчивости насекомого к инсектициду появилось в 1947 г. и относилось к устойчивости комнатной мухи к ДДТ. Впоследствии устойчивость к одному или нескольким инсектицидам была обнаружена не менее чем у 225 видов насекомых и других членистоногих. Гены, способные обеспечить устойчивость к инсектицидам, очевидно, имелись в каждой из популяций этих видов; их действие и обеспечило в конечном итоге снижение эффективности ядов, использованных для борьбы с вредителями. 
Таким образом, мутационный процесс создает материал для эволюционных преобразований, формируя резерв наследственной изменчивости в генофонде каждой популяции и виде в целом. Поддерживая высокую степень генетического разнообразия популяций, он создает основу для действия естественного отбора и микроэволюции.        

Отбор на разнообразие. Механизмы отбора на разнообразие, в отличие от очищающего отбора, исключительно разнообразны и до сих пор мало изучены даже в теоретическом отношении.

Наиболее простым механизмом действия отбора на разнообразие является отбор в пользу гетерозигот при  неполном доминировании. Более высокая  приспособленность гетерозигот  по сравнению с любой из гомозигот  называется сверхдоминирование.

В результате наблюдается  устойчивый полиморфизм – существование в популяции двух и более аллелей (генотипов, фенотипов), причем, наличие редкого аллеля или варианта признака не может быть объяснено только мутационным процессом.  

Некоторые следствия отбора в пользу гетерозигот:  

– сохранение равных частот аллелей, если приспособленности гомозигот  равны;

– сохранение неравных частот аллелей, даже если приспособленности  гомозигот значительно различаются;

– сохранение неравных частот аллелей, даже если приспособленность  одной из гомозигот равна 0;

– сохранение равных частот аллелей, если приспособленность обеих  гомозигот равна 0;

– сохранение неравных частот аллелей, если среди особей нулевого возраста в каждом поколении появляется одинаковое число особей с разной приспособленностью.  

3.Формы естественного  отбора в популяциях.

а) Движущий отбор — форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес. В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору. В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).

Примером действия движущего  отбора является «индустриальный меланизм» у насекомых. «Индустриальный меланизм» представляет собой резкое повышение доли меланистических (имеющих тёмную окраску) особей в тех популяциях насекомых (например, бабочек), которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц, а тёмные — хуже. В XX веке в ряде районов доля тёмноокрашенных бабочек в некоторых хорошо изученных популяциях березовой пяденицы в Англии достигла 95 %, в то время как впервые тёмная бабочка (morfa carbonaria) была отловлена в 1848 году.

Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды  или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет  наследственные изменения в определённом направлении, перемещая соответственно и норму реакции. Например, при освоении почвы как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.

б) Стабилизирующий  отбор — форма естественного отбора, при которой его действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен.

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детёнышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

Отбор в пользу средних  значений был обнаружен по множеству  признаков. У млекопитающих новорождённые  с очень низким и очень высоким  весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорождённые со средним весом. Учёт размера крыльев у воробьёв, погибших после бури в 50-х годах под Ленинградом, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

в) Дестабилизирующий Отбор одна из форм отбора. Понятие Д. о. ввёл и обосновал Д. К. Беляев (1970) при изучении биол. основ доместикации. Отбор становится дестабилизирующим тогда, когда под его давление попадают системы нейроэндокринной регуляции онтогенеза, что случается, по-видимому, всегда при встрече с новыми, не освоенными видом стрессорными факторами или при повышении интенсивности уже освоенных видом стрессоров. В условиях одомашнивания, т. е. при искусств, отборе, дестабилизирующий эффект возникает потому, что доместицируемые виды сталкиваются с целым комплексом принципиально новых стрессирующих и отбирающих факторов, главным из . к-рых является человек. Д. о., будучи формально движущим отбором, по существу ведёт к резкому нарушению систем, регулирующих развитие организмов, и к повышению их изменчивости, к-рая в естеств. условиях становится исходным материалом для осуществления в дальнейшем движущей или стабилизирующей форм отбора. Д. о.— важный фактор эволюции, значительно ускоряющий её темпы.

г) Дизруптивный (разрывающий) отбор — форма естественного отбора, при котором условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции, хотя и не мог привести доказательств его существования в природе. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Одна из возможных в  природе ситуаций, в которой вступает в действие дизруптивный отбор, — когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.

Примером дизруптивного  отбора является образование двух рас  у погремка большого на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают всё лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка — ранне- и позднецветущая.

Дизруптивный отбор осуществлялся  искусственно в экспериментах с  дрозофилами. Отбор проводился по числу  щетинок, оставлялись только особи  с малым и большим количеством  щетинок. В результате примерно с 30-го поколения две линии разошлись  очень сильно, несмотря на то, что  мухи продолжали скрещиваться между  собой, осуществляя обмен генами. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного  отбора.

Творческая роль естественного отбора. Критики дарвинизма приписывали отбору роль "сита" или "могильщика", устраняющего или сортирующего имеющиеся в популяциях изменения. Такой результат действия отбора в природе действительно существует, но отбор не только устраняет менее приспособленных к среде особей, но и определяет направление эволюции, последовательно накапливая многочисленные наследственные изменения. Мутационный процесс, волны численности и другие эволюционные факторы поставляют материал для эволюции. Один и тот же материал (наследственные изменения) в зависимости от направления отбора может привести к различным результатам. Действуя неограниченное время (миллионы и миллиарды лет), естественный отбор вместе с другими эволюционными факторами, дрейфом генов и изоляцией создал все огромное разнообразие видов в живой природе, приспособленных к жизни в различных уголках нашей планеты.

4.Возникновение приспособлений – результат действия естественного отбора:

а) Примеры адаптации

Для защиты яиц, личинок, птенцов  особенно важна покровительственная  окраска. У открыто гнездящихся  птиц (глухарь, гага, тетерев) самка, сидящая  на гнезде, неотличима от окружающего  фона. Соответствует фону и окраска  скорлупы яиц. У таких видов самки  всегда имеют покровительственную  окраску. У птиц, гнездящихся в  дуплах, самки нередко имеют яркую  окраску (синицы, дятлы, попугаи).

Удивительное сходство с  веточками наблюдается у палочников. Гусеницы некоторых бабочек напоминают сучки, а тело некоторых бабочек - лист. Здесь покровительственная  окраска сочетается с покровительственной  формой тела. Когда палочник замирает, то даже с близкого расстояния трудно обнаружить его присутствие - настолько  сливается он с окружающей растительностью. Всякий раз, попадая в лес, на луга, в иоле, мы даже не замечаем, как много  насекомых скрывается на коре, листьях, в траве.