Эволюционные идеи в России в XIX-XX вв

1. возникновение новых или разрушение старых морфогенетических корреляций, не ведущее к изменению дефинитивного фенотипа, а выражающееся лишь в изменении паттерна изменчивости;
2. возникновение морфологических новшеств на основе самоорганизации процессов развития;
3. возникновение новых направлений отбора в результате изменения генетических и не-генетических механизмов самовоспроизведения фенотипов;
4. направленные изменения фенотипов в результате случайных эффектов отбора по другим признакам.

     Основное различие между селекционными и эписелекционными процессами состоит в том, что селекционные процессы оперируют с бесконечным числом компонент приспособленности, тогда как эписелекционные процессы имеют дело с ограниченным количеством пространственно организованных структур, способных к самовоспроизведению. Эписелекционная теория позволяет окончательно решить давнюю проблему эволюционной биологии – возникновение морфологических новшеств, представлявшую значительное затруднение для селекционной теории, поскольку при отсутствии структуры (а, следовательно, и функции) отбор не может на нее воздействовать.

Таким образом, в современной эволюционной теории сложились три уровня рассмотрения эволюционных процессов: генетический (синтетическая теория эволюция), эпигенетический (эпигенетическая теория) и эписелекционный (эписелекционная теория). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

2.3  Эволюционные идеи  К.Ф.Рулье

 
     Заслуги Карла Францевича Рулье перед отечественной наукой до сих пор не получили достаточного освещения и должной оценки. Между тем, Рулье много и плодотворно работал в трех областях естествознания — зоологии, палеонтологии и геологии, каждую из которых он обогатил новым значительным содержанием.  
В 1841 году, вернувшись из заграничной  командировки, Рулье был не просто неудовлетворенным и разочарованным. Он приехал с ясной и твёрдой позитивной программой, выработанной для себя и своих учеников в ответ на разброд и бессистемность в науке и её преподавании за рубежом. Вдумываясь в содержание такой статьи как «Сомнения в зоологии, как науке», невольно обращаешь внимание на одну черту молодого ученого. Эта черта, так рано проявившаяся и сохранённая им до конца жизни — склонность к широким обобщениям, к разработке общих проблем биологии.  
Модное в то время увлечение систематикой, которое захватило подавляющее большинство зоологов, почти не затронуло Рулье. Образ жизни животных, их взаимоотношения со средой и другими организмами, влияние внешних условий на строение и поведение животных, — вот сфера интересов Рулье. Отсюда естественно вытекал и его глубокий интерес к изменениям животных под влиянием среды, к вопросам изменчивости наследственности. Материальность природы, ее реальное существование не вызывают у Рулье сомнений. Все явления природы имеют свою историю. Каждое из них когда-то возникло естественным путем, затем оно развивается, видоизменяется, и дает начало другому явлению. Все предметы природы теснейшим, неразрывным образом связаны друг с другом, изменение, развитие одного необходимо влечет за собой изменение, развитие другого.  
Краеугольным камнем науки о жизни растений и животных Рулье полагает выдвинутый и разработанный им «закон действенности жизненных начал» («закон общения», «закон двойственности причин» и т. д.). Этому универсальному закону, который Рулье склонен распространить и на неживую природу, подчиняются все организмы. «Всякое явление в животном теле может быть вызвано причиною двоякого рода — или условиями устройства и жизни самого животного, или условиями внешними, посреди которых оно живет. Более причин быть не может...». «Ни одно органическое существо не живет само по себе: каждое вызывается к жизни и живет только постольку, поскольку находится во взаимодействии с относительно внешним для него миром. Это закон общения или двойственности жизненных начал, показывающий, что каждое живое существо получает возможность к жизни частию из себя, частию из внешности».  
Курс общей зоологии, который Рулье читал студентам естественного и математического отделений, охватывал очень широкий круг вопросов. Это была своеобразная энциклопедия биологических знаний под общим заголовком «Систематика», в которую входили такие разделы, как «Зоогнозия», «Зооэтика» и «Зообиология».  
Изложение зоогнозии Рулье начинает с формулировки своего «первого основного генетического закона». 

     Это «закон общения», имеющий всеобщее значение. Расшифровывая первый закон, Рулье выделяет ряд частных положений, вытекающих из него. 1. В процессе развития животного от яйца («среда безразличия») наблюдается постепенное усложнение, диференцировка, специализация органов. «Это закон выделения или обособления орудий...» 2. Каждый орган в своем развитии проходит ряд этапов, поэтому «...все животные, имея существенно одинаковые орудия, должны проходить относительно развития последних одинаковые, последовательные ряды, и тем длиннейшие, тем многочисленнейшие, чем сами стоят на высшей точке организации...». Каждое данное состояние развивающегося органа у высших животных может и должно быть пределом его развития у низко организованных. Но, как бы предваряя значительно более позднюю критику «Основного биогенетического закона» Мюллера — Геккеля, Рулье тут же замечает, что в эмбриональном развитии человека дело обстоит далеко не так просто. В тот момент, когда какой-либо орган у человеческого зародыша стоит на стадии рыбы или гада, все прочие органы могут быть на совершенно иных стадиях. Наконец, отмечаются еще два частных закона – орган может недоразвиться («закон задержки и остановки развития») и орган не может переразвиться («закон невозможных переразвитий »).  
      «Второй основной генетический закон» — закон сближения однородных элементов. Здесь рассматриваются такие вопросы, как симметрия, образование полостей, центростремительная закладка органов.  
     В «Третьем основном генетическом законе» подробно разбирается на эмбриологическом, анатомическом и физиологическом материале «закон уравновешивания органов». Это – старое положение о соотношении и корреляции органов.  
     Очень интересны «приложения». В одном из них Рулье демонстрирует как, опираясь на закон уравновешивания   органов,    можно   воссоздать по одному зубу и одному позвонку облик такого ископаемого животного как ихтиозавр. Другое приложение посвящено удивительно и изящной характеристике строения класса птиц в связи с образом жизни и - особенностями среды. Если исключить некоторые, очень небольшие детали,   неверные или устаревшие, эта характеристика по полноте, стройности и сжатости может и сейчас служить образцом прекрасного монографического описания.  
    Рулье также рассматривает буквально все проблемы эволюции. Посмотрим теперь, как он изображает фактический ход эволюции:  
Первые животные все без исключения жили в воде, на что ясно указывают особенности их строения. Очень серьезное доказательство зарождения и первоначального развития жизни в водной среде Рулье видит в том, что «...главным законом населения нашей планеты растениями и животными есть та же последовательность в постепенном изменении форм и перехождении из одной среды в другую, которому следуют животные и ныне в отдельном своем развитии». Подобно тому, говорит Рулье, как многие насекомые и лягушки проходят первые стадии развития в воде, так и первые животные первоначально жили в воде, сменившись потом земноводными и сухопутными. «Здесь два ясные параллельные ряда — один доисторических животных, другой — представленный развитием нынешних животных. Это — генетический ряд. К ним должно прибавить еще и третий, представляемый вполне развитыми нынешними животными, как существами, окончившими превращение, и которые ясно морские, и притом формы относительно низшей, нежели нынешние».  
       После окончания космической, безжизненной эпохи Земли, когда температура на ее поверхности стала ниже 60° Реомюра, началась эпоха «доисторической жизни», которую можно разделить на три периода.  
В первом из них появились древнейшие животные «...исключительно морские, и притом формы относительно низшей, нежели нынешние». На последнее обстоятельство указывает и широкое распространение среди них сидячего образа жизни. Эти животные отличались малым разнообразием, «...как ныне в полярных странах».  
     Животные первого периода были относительно однообразны, что вызывалось однообразием внешних условий. «Сходные же условия вызывали и сходные органические существа». К концу периода наблюдалось изменение и диференцировка физических условий, что создавало предпосылку для увеличения разнообразия животных. В это время, например, рыбы, наряду с признаками своего класса, обнаруживают признаки класса более высоко организованного—класса «гад». «Некогда историческое появление органических существ на земле шло тем же путем постепенно нарастающего разнообразия, который мы замечаем ныне в развитии растения или животного: чем ближе к первоначальному времени появления существ, чем ближе к первому началу бытия отдельного существа нашего времени — там менее разнообразия, тем все возможные существа сходнее между собой, и очевидно потому, что все они, и растения и животные, образуются из одной, первоначально безразличной формы — клеточки. Развитие есть постепенное выделение разнообразий и противоположностей. Во внешних явлениях постепенное развитие предмета и нарастающее разнообразие его тождественны».  
      Начался второй период в истории жизни на Земле. Однообразие внешних условий сменилось многочисленными местными различиями. Появилось больше суши, возникло разнообразие климатов. «Вместе с тем являлись новые отделы растений и животных, постепенно более и более разнообразящихся как по географическому положению, так и по течению времен года».  
     Во втором периоде впервые обнаруживаются остатки однодольных растений. «В животных же не явилось ни одной новой основной формы, продолжали только существовать предшествовавшие, изменяясь конечно, в видах и часто в родах, и явился новый класс позвоночных — гады, предуготовленный первым периодом. Гады же, в свою очередь, распались на новые формы, служившие предвестниками последовавших за ними различных порядков нынешних гад (голокожих, или лягушек, ящериц, змей и черепах), птиц и зверей».  
     В течение всего второго периода наблюдалось «выделение» новых видов и новых групп из класса гадов. Эволюция этого класса прослежена Рулье по тем временам удивительно подробно. Конечно, есть у него здесь и ошибки, вроде безоговорочного признания «крылоящериц» (Pterodactyli) предками птиц. Но в целом нарисованная картина очень точна.  
     Заключая описание второго периода, Рулье дает ему общую характе-ристику: «Каждый геологический период обнимает время переворотов и преобразования форм, но это особенно справедливо относительно второго, который перенес морскую организацию животных на сушу: это преимущественно период переходных форм, напоминающий нам феодальное время истории человека, когда одни формы отживали и предуготовляли новые, и когда потому явления имели чудное сочетание отжившего и начинающего жить».  
     Третий период, или «третичный» ознаменовался большим событием — в это время «...показывались впервые звери, дотоле неизвестные и ныне уже не существующие...», которые «... постепенно переходили в формы, ныне живущие». Наряду с возникновением новых родов, многие роды исчезли совершенно. Вообще «третичное» время характерно в истории животных рядом особенностей. Вымерли, исчезли с лица Земли виды, имевшие очень узкое распространение. Виды ныне существующие принадлежат к родам, ранее широко распространенным. Современные роды были распространены далее к северу, чем в наше время. «Под конец третичной эпохи, когда климаты распались...», наступил ледниковый период, который привел к массовому вымиранию целого ряда животных.  
    Рулье прекрасно понимал, что представление об эволюции животного царства было бы не полным без указания места, занимаемого в ней человеком. В 1850 году с кафедры императорского Московского университета говорить на такую тему было, конечно, более, чем рисковано. Тем не менее,          Рулье нашел в себе мужество упомянуть и об этом. В своих лекциях он неоднократно замечает: «...если бы тогда жил человек...», подчеркивая тем самым возникновение его в более поздние времена. После описания «третичного» периода и упоминания о наступившем оледенении, Рулье прямо указывает, что человек появился, когда условия жизни стали тождественными, или, во всяком случае, близкими современным. Более детального рассмотрения вопроса трудно было бы от Рулье требовать, тем более, что даже за такие глухие намеки он подвергся серьезным гонениям со стороны официальных чиновников науки.  
    Такова общая картина развития животного царства, нарисованная Рулье на примере позвоночных. 

      XIX в. характеризуется всплеском научной мысли. Развитие промышленности, сельского хозяйства, геологии, астрономии, химии способствовало накоплению огромного фактического материала, который необходимо было объединить и систематизировать. В XIX в. все больше подвергаются критике метафизические представления о неизменности живых существ. В России эволюционные идеи высказывались постоянно.

      К середине XX века были сняты основные возражения против теории Ч.Дарвина. Решающую роль в этом сыграли работы Российских ученых. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Заключение 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Список  литературы. 

1. Длусский Г.М. История и методология биологии. – М.: Анабасис, 2006. – 220 с.
2. Северцов А.С. Теория эволюции. – М.: Гуманитар. изд. центр ВЛАДОС. 2005. – 380 с.
3. Северцов А. С., Креславский А. Г., Черданцев В. Г. Три механизма эволюции // Современные проблемы теории эволюции.— М.: Наука, 1993. С. 17–42.
4. Яблоков А.В, Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. – 6-е изд., испр. – М.: Высшая школа, 2006. – 310 с.
5. Лункевич В. В. От Гераклита до Дарвина. Очерки по истории биологии. – М.: Учпедгиз, 1960. – Т. 1, 2.
6. Интернет-ресурс "Проблемы эволюции" (http://evolbiol.ru/ ).
7. Интернет-ресурс "Википедия" (http://www.wikipedia.org/ ).
8. http://bril2002.narod.ru/ob2.html