Энтеробактерии (кишечная палочка)

Содержание:

1. Энтеробактерии (кишечная палочка).
2. Энтеропатогенная кишечная палочка.
3. Энтеротоксигенная кишечная палочка.
4. Энтерогеморрагическая кишечная палочка.
5. Энтероинвазивная кишечная палочка.
6. Общие сведения.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1. Энтеробактерии (кишечная палочка)

К признакам этого семейства  относятся: грамотрицательные свойства, наличие жгутиков по всей поверхности, палочковидная форма, не образуют спор. Факультативные аэробы имеют цитохрому и каталазу. Образование энергии может происходить в аэробных или анаэробных условиях. Энтеробактерии не требовательны к питательной среде. Они из глюкозы ферментативно образуют кислоты и отрицательно реагируют на цитохромоксидазу. По данным исследований, проведенных Ергюллю с соавторами, в ФРГ в 101 пробе молока грамотрицательные бактерии составили 21,1% всей аэробной микрофлоры. Среди грамотрицательных бактерий было обнаружено 38,9% энтеробактерии, 18,9% псевдомонад и 42,2% прочих (грамотрицательных) бактерий. Среди энтеробактерии наиболее часто встречающимися являются: Enterobacter liquefaciens (58,4%), Klebsiella (56,4%), Enterobacter cloacae (51,1%), Enterobacter aerogenes (45,5%), Citrobacter (35,6%), Escherichia coli (10,8%), Serratia (9,9%), Erwinia (9,9%), Hafnia (6,9%) и Proteus (1,9%). Среди энтеробактерий различают группы: сальмонелл - шигелл, эшерихий-энтеробактера, протеуса, серратии. Бактерии группы сальмонелл-шигелл являются для человека болезнетворными. Представители группы эшерихий-энтеробактера (коли- аэрогенес) в молочном хозяйстве известны как бактерии коли. Это понятие иногда применяют неправильно, и хотя Escherichia coli являются индикатором фекального загрязнения, но они составляют незначительное количество среди прочих представителей этой группы.

Escherichia coli является типичным кишечным микробом, который может некоторое время существовать в окружающей среде. Виды энтеробактера, включая Klebsiella, распространены преимущественно в почве и воде, но существуют также и в кишечнике человека и животного. На первом плане метаболической активности бактерий группы эшерихий-энтеробактера стоит расщепление углеводов с образованием большого числа соединений: уксусной, муравьиной, янтарной, молочной кислот, этанола, глицерина, ацетоина, 2,3-бутандиола, углекислого газа и водорода. Escherichia coli преимущественно продуцирует кислоты, в то время как энтеробактер в большем количестве образует ацетоин и 2,3-бутандиол, чем кислоты. Escherichia coli и энтеробактерий могут вызывать раннее вспучивание сыров. В сыре с нормальной кислотностью бактерии коли не размножаются. Однако, если активность образующих молочную кислоту микроорганизмов тормозится под влиянием остатков антибиотиков, применяемых для лечения мастита, или при высокой обсемененности грамотрицательными бактериями, то вследствие малого образования кислоты происходит размножение кишечных палочек с газообразованием, что приводит к вспучиванию сыра. Раннее вспучивание происходит в первые дни после приготовления сыра, то есть при прессовании или во время его выдержки в солильном бассейне. Среди Enterobacter liquefaciens почти все штаммы, а среди Enterobacter cloacae и Enterobacter aerogenes только отдельные штаммы обладают протеолитической и липолитической активностью, Escherichia coli, Citrobacter и Klebsiella не вызывают протеолиза, однако они могут дезаминировать аминокислоты с образованием аммиака. Кишечные полочки вызывают изменение вкуса и запаха в молоке и молочных продуктах за счет образования муравьиной, уксусной кислот, аммиака и частично протеолиза и липолиза. Особое внимание следует обращать на наличие Enterobacter liquefaciens в охлажденном молоке, так как они являются психротрофами. Микроорганизмы групп протеус и серратий в молоко из окружающей среды попадают редко. Эти бактерии обладают протеолитической и липолитической активностью. Виды эрвиний, обитающие на растениях, а также виды хафний, происходящие в результате жизнедеятельности насекомых, не имеют существенного значения для бактериологической оценки молока.

Кишечная палочка (лат. Escherichia coli, E. coli, по имени Теодора Эшериха) — грамотрицательная палочковидная бактерия, широко встречается в нижней части кишечника теплокровных организмов. Существует большое число разновидностей кишечной палочки (escherichia coli), в том числе, более 100 патогенных («энтеровирулентных») типов, объединенных в четыре класса: энтеропатогенные, энтеротоксигенные, энтероинвазивные и энтерогеморрагические. Морфологические различия между патогенными и непатогенными эшерихиями отсутствуют.

Кишечные палочки (escherichia coli) устойчивы  во внешней среде, длительное время сохраняются в почве, воде, фекалиях. Хорошо переносят высушивание. Кишечные палочки обладают способностью к размножению в пищевых продуктах, особенно в молоке. Быстро погибают при кипячении и воздействии дезинфицирующих средств (хлорной извести, формалина, фенола, сулемы, едкого натра и др.). Кишечные палочки более устойчивы во внешней среде по сравнению с другими энтеробактериями. Прямой солнечный свет убивает их в течение нескольких минут, температура 60°С и 1 % раствор карболовой кислоты — в течение 15 минут. Часть кишечных палочек имеет жгутики и подвижны. У других кишечных палочек жгутики и способность к движению отсутствуют.

2. Энтеропатогенная кишечная палочка.

Энтеропатогенная кишечная палочка часто обозначается аббревиатурой на латинице — ETEC. Кишечные инфекции, вызываемые энтеропатогенными штаммами кишечных палочек, развиваются чаще всего в тонкой кишке у детей первого года жизни, в том числе у новорождённых. Заболевание сопровождается сильным поносом с водянистым стулом без примеси крови, выраженными болями в животе, рвотой. Энтеропатогенные escherichia coli являются частой причиной диарей в родильных домах. Штаммы ETEC являются основной причиной развития острой водянистой диареи в развивающихся странах, особенно в теплый и влажный сезон. Как в развитых, так и в развивающихся странах штаммы энтеропатогенной кишечной палочки являются наиболее распространенной причиной «диареи путешественников», которая обычно проходит без лечения.  
 
Энтеропатогенной кишечной палочки имеет два важных фактора вирулентности: 

• фактор колонизации, за счет которых происходит прилипание ETEC к энтероцитам тонкой кишки
• токсический фактор: штаммы ETEC продуцируют термолабильные (LT) и/или термостабильные (ST) энтеротоксины, вызывающие секрецию сока и электролитов, что приводит к водянистой диарее. ETEC не разрушают кисточковую кайму и не внедряются в слизистую оболочку кишечника

3. Энтеротоксигенная кишечная палочка.

Энтеротоксигенные кишечные палочки обладают способностью прикрепляться к эпителиальным клеткам слизистой оболочки тонкой кишки и продуцировать токсины, вызывающих диарею. Энтеротоксигенные кишечные палочки являются основной причиной острых диарей  у детей и взрослых и наиболее частой причиной так называемой «диареей путешественников». 

 

4. Энтерогеморрагическая кишечная палочка.

 

 

Энтерогеморрагические кишечные палочки (EHEC) являются причиной геморрагического колита, а также тяжелого заболевания — гемолитико-уремического синдрома (микроангиопатической гемолитической анемии, сочетающейся с почечной недостаточностью; аббревиатура ГУС или HUS).  
Для геморрагического колита характерно острое начало в виде сильных спастических болей в животе и водной диареи, которая вскоре становится кровавой. Лихорадка обычно отсутствует, но у некоторых температура тела может достигать 39°С. В легких случаях геморрагического колита продолжается 7–10 дней. Приблизительно в 5 % случаев геморрагический колит осложняется геморрагическим синдромом, острой почечной недостаточностью и гемолитической анемией.  
Источником инфекции мая 2011 года в Германии и других европейских странах являлся штамм продуцирующей шига-токсин STEC (синоним: продуцирующей веротоксин - VTEC) энтерогеморрагической кишечной палочки.  
Заражение STEC или VTEC-кишечной палочкой происходит чаще всего через продукты питания или при близком контакте с больными людьми или животными. Для начала заболевания достаточно небольшого числа STEC/VTEC EscherichiaСoli.  

5. Энтероинвазивная кишечная палочка.

 

Энтероинвазивная кишечная палочка часто обозначается аббревиатурой на латинице — EIEC. Энтероинвазивные кишечные палочки являются причиной заболеваний, похожих по проявлению на бактериальную дизентерию (причиной которой являются шигеллы). Штаммы EIEC подобны штаммамShigella как биохимически, так и серологически. Как и в случае Shigella, энтероинвазивные кишечные палочки проникают в эпителиальные клетки ободочной кишки и размножаются там. У больного отмечаются боли в животе, обильный водянистый понос с примесью крови. В развивающихся странах штаммы EIEC встречаются редко. Они служат причиной возникновения периодических вспышек инфекций пищевого происхождения среди детей и взрослых. Симптомы заболевания имеют много общего с проявлениями шигеллёза. Предположительно против EIEC эффективны те же антибиотики, что и противShigella при условии сохранения чувствительности этого штамма на той или иной территории, однако результативность терапии еще никогда не оценивалась в рамках контролируемыхисследований.  

6. Общие сведения.

Большинство штаммов E. coli являются безвредными, однако серотип O157:H7 может вызывать тяжёлые пищевые отравления у людей. Безвредные штаммы являются частью нормальной флоры кишечника человека и животных. Кишечная палочка приносит пользу организму хозяина, например, синтезируя витамин К, а также предотвращая развитие патогенных микроорганизмов в кишечнике. E. coli не всегда обитают только в желудочно-кишечном тракте, способность выживать в окружающей среде делает их важным индикатором для исследования образцов на наличие фекальных загрязнений. Бактерии легко могут быть выращены в лабораторных условиях, поэтому кишечная палочка играет важную роль в генетических исследованиях. E. coli является одним из самых изученных прокариотических микроорганизмов и одним из самых важных объектов биотехнологии и микробиологии. E. coli была описана немецким педиатром и бактериологом Теодором Эшерихом в 1885 году. В настоящее время кишечную палочку относят к роду Escherichia, семейству Enterobacteriaceae, порядку Enterobacteriales. Штамм — это совокупность особей внутри вида, которая обладает свойствами, отличными от свойств других особей. Часто такие отличия могут быть обнаружены только на молекулярном уровне, однако, имеют эффект на физиологию бактерии или жизненный цикл. Разные штаммы E. coli часто специфичны к определенным хозяевам, что делает возможным определение источника фекального заражения в образцах. Например, если известно, какие штаммы E. coli представлены в образце воды, можно определить источник заражения, например, человек, другое млекопитающее или птица. Новые штаммы E. coli появляются в результате мутаций и горизонтального переноса генов. Некоторые штаммы вырабатывают особенности, губительные для организмов хозяина, такие вирулентные штаммы могут вызывать диарею, что неприятно в случае взрослых и может привести к летальному исходу у детей в развивающихся странах. Более вирулентные штаммы, например, O157:H7 вызывают тяжелые заболевания и даже приводят к смерти у пожилых людей, маленьких детей и лиц с ослабленным иммунитетом.

Биология и биохимия.

E. coli — грамотрицательная бактерия, факультативный анаэроб, не образует эндоспор. Клетки палочковидные, со слегка закруглёнными концами, размером 0,4—0,8 х 1—3 мкм, объём клетки составляет около 0,6—0,7 μm³. Кишечная палочка может жить на разных субстратах. В анаэробных условиях E. coli образует в качестве продукта жизнедеятельности лактат, сукцинат, этанол, ацетат и углекислый газ. Часто при этом образуется молекулярный водород, который мешает образованию указанных выше метаболитов, поэтому E. coli часто сосуществует с микроорганизмами, потребляющими водород — например, с метаногенами или бактериями, восстанавливающими сульфат. Оптимальный рост достигается культурами E. coli при температуре 37°C, некоторые штаммы могут делиться при температурах до 49°C. Рост может стимулироваться аэробным или анаэробным дыханием, различными парами окислителей и восстановителей, в том числе, окислением пирувата, формиата, водорода, аминокислот, а также восстановлением кислорода, нитрата, диметилсульфоксида и триметиламин N-оксида. Штаммы, имеющие жгутики, способны передвигаться. Жгутики расположены перитрихально.

Роль в нормальной микрофлоре.

E. coli в норме заселяет кишечник новорожденного ребенка в течение 40 часов после рождения, поступая с пищей или от лиц, контактирующих с ребенком. В ЖКТ кишечные палочки прилипают к слизистым оболочкам, и являются основными представителями факультативных анаэробов у человека. Так как кишечные палочки не имеют бактериофагов, кодирующих факторы вирулетности, они являются комменсалами. По другим данным, микроорганизмы (в том числе, E. Coli) начинают заселять человеческий организм еще в утробе матери. Непатогенный штамм Escherichia coli Nissle 1917 известен как Mutaflor и используется в медицине в качестве пробиотика, в основном для лечения желудочно-кишечных заболеваний, в том числе, у новорожденных.

Модельный организм.

E. coli часто используют в качестве модельного организма в микробиологических исследованиях. Культивируемые штаммы, например, E. coli K12 хорошо приспособлены к росту в лабораторных условиях, и, в отличие от штаммов дикого типа, неспособны заселять кишечник. Многие лабораторные штаммы утеряли способность образовывать биологические пленки. Описанные особенности предохраняют штаммы дикого типа от антител и химических агентов, но требуют больших затрат вещества и энергии. В 1946 году Йошуа Ледерберг и Эдвард Тейтум описали явление конъюгации бактерий, используя кишечную палочку в качестве модельного организма. E. coli остается одним из наиболее востребованных бактерий при изучении конъюгации и в настоящее время. E. coli была важным компонентом первых экспериментов по генетике бактериофагов, ранние исследователи, например, Сеймор Бензер, использовали E. coli и фаг T4 для изучения структуры генов. До исследований Бензера не было известно, имеет ген линейную или разветвленную структуру. Кишечная палочка E. coli была одним из первых организмов, чей геном был полностью секвенирован. Последовательность нуклеотидов в геноме штамма К12 E. coli была опубликована в журнале Science в 1997 году. Долговременный эксперимент по эволюции E. coli был начат Ричардом Ленски в 1988 году, и позволил непосредственно наблюдать эволюционные изменения в лабораторных условиях. В данном эксперименте одна популяция E. coli получила возможность аэробно метаболизировать цитрат. Такая способность встречается у E. coli в норме крайне редко. Неспособность к росту в аэробных условиях используют для того, чтобы отличить E. coli от других, родственных бактерий, например, Salmonella. В ходе данного эксперимента в лабораторных условиях удалось наблюдать процесс видообразования.

Биотехнология.

E. coli играет важную роль в современной промышленной микробиологии и биологической инженерии. Работа Стенли Нормана Коэна и Герберта Бойера на E. coli, с использованием плазмид и эндонуклеаз рестрикции для создания рекомбинантной ДНК, находится у истоков современной биотехнологии. Кишечную палочку считают универсальным организмом для синтеза чужеродных белков. В E. coli исследователи вводят гены при помощи плазмид, что позволяет осуществлять биосинтез белков для промышленной ферментации. Также разработаны системы для синтеза в E. coli рекомбинантных белков. Одним из первых примеров использования технологии рекомбинантных ДНК является синтез аналога инсулина человека. Модифицированные E. coli используют при разработке вакцин, синтеза иммобилизованных ферментов и решения других задач. Однако, в организме E. coli невозможно получать некоторые крупные белковые комплексы, содержащие дисульфидные связи, в частности, белки, для проявления биологической активности которых требуется посттрансляционная модификация.