Эукариотическая клетка

План 

 

1. Структурно-функциональная  организация эукариотической клетки.

а) биологическая мембрана;

б) транспорт через мембраны малых молекул;

в) мембранный транспорт молекул  и частиц (экзоцитос и эндоцитоз);

 
      

2. Преобразование энергии  (митахондрии и хлоропласты).

 

Эукариоты появились среди  обитателей планеты около 1,5 млрд. лет  назад. Отличаясь от прокариот более  сложной организацией, они используют в своей жизнедеятельности больший  объем наследственной информации. Так, общая длина молекул ДНК в ядре клетки млекопитающего составляет примерно 5 • 109 пар нуклеотидов, т. е. в 1000 раз превосходит длину молекулы ДНК бактерии.

Первоначально эукариоты  имели одноклеточное строение. Доисторические одноклеточные эукариоты послужили основой для возникновения в процессе эволюции организмов, имеющих многоклеточное строение тела. Они появились на Земле около 600 млн. лет назад и дали широкое разнообразие живых существ, расселившихся в трех основных средах: водной, воздушной, наземной. Полезно заметить, что многоклеточность возникла в эволюции в период, когда атмосфера планеты, обогатившись, приобрела устойчивый окислительный характер.

 

Структурно-функциональная организация эукариотической клетки  

 

Эукариотический тип клеточной  организации представлен двумя  подтипами. Особенностью организмов простейших (рис. 2.2) является то, что они (исключая колониальные формы) соответствуют в структурном отношении уровню одной клетки, а в отношении физиологическом — полноценной особи. В связи с этим одной из черт клеток части простейших является наличие в цитоплазме миниатюрных образований, выполняющих на клеточном уровне функции жизненно важных органов, аппаратов и систем органов многоклеточного организма. Таковы (например, у инфузорий) цитостом, цитофарингс и порошица,

Структурная организация  одноклеточного организма (инфузория): /— генеративное ядро, 2— цитостом с цитофарингсом, 3—порошица, 4—сократительные вакуоли, 5— пищеварительные вакуоли, 6— вегетативное ядро, 7— гиалоплазма, 8—реснички

аналогичные пищеварительной  системе, и сократительные вакуоли, аналогичные выделительной системе.

В традиционном изложении  клетку растительного или животного организма описывают как объект, отграниченный оболочкой, в котором выделяют ядро и цитоплазму. В ядре наряду с оболочкой и ядерным соком обнаруживаются ядрышко и хроматин. Цитоплазма представлена ее основным веществом (матриксом, гиалоплазмой), в котором распределены включения и органеллы.

 

Принцип компартментации. Биологическая  мембрана

Компартментация объема клетки с помощью мембран: /—ядро, 2—шероховатая цитоплазматическая  сеть, 3—митохондрия, 4—транспортный цитоплазматический  пузырек, 5—лизосома, 6—пластинчатый комплекс, 7— гранула секрета

Высокая упорядоченность  внутреннего содержимого эукариотической  клетки достигается путем компартментации  ее объема — подразделения на «ячейки», отличающиеся деталями химического (ферментного) состава. Компартментация способствует пространственному разделению веществ  и процессов в клетке. Отдельный  компартмент представлен органеллой (лизосома) или ее частью (пространство, отграниченное внутренней мембраной  митохондрии).

Молекулярная организация  биологической мембраны: I— бимолекулярный слой  липидов, 2— белки

Важная роль в осуществлении  компартментации принадлежит биологическим  мембранам. Они выполняют ряд  функций: отграничивающую (барьерную), регуляции и обеспечения избирательной проницаемости веществ, образования поверхностей раздела между водной (гидрофильной) и неводной (гидрофобной) фазами с размещением на этих поверхностях ферментных комплексов. Благодаря присутствию липидов (жировых веществ) мембраны образуют гидрофобную внутриклеточную фазу как компартмент для химических реакций в неводной среде. Молекулярный состав мембран, набор соединений и ионов, размещающихся на их поверхностях, различаются от структуры к структуре. Этим достигается функциональная специализация мембран клетки. Включение в мембрану клетки молекул рецепторов делает ее восприимчивой к биологически активным соединениям, например гормонам.

Предложено несколько  схем взаимоотношения в мембране основных химических компонентов — белков и липидов, а также веществ, размещаемых на мембранной поверхности. В настоящее время большей популярностью пользуется точка зрения, согласно которой мембрана составлена из бимолекулярного слоя липидов. Гидрофобные участки их молекул повернуты друг к другу, а гидрофильные находятся на поверхности слоя. Разнообразные белковые молекулы встроены в этот слой или размещены на его поверхностях.

Благодаря компартментации  клеточного объема в эукариотической  клетке наблюдается разделение функций  между разными структурами. Одновременно различные структуры закономерно  взаимодействуют друг с другом.

Транспорт через мембраны Жизненно важен по ряду причин. Он должен обеспечить поддержание в клетке соответствующего рН и надлежащей ионной концентрации, необходимых для эффективной работы клеточных ферментов; он оставляет питательные вещества, которые служат источником энергии, а также «сырьем» для образования клеточных компонентов; от него зависят выведение из клетки токсичных отходов, секреция различных полезных веществ и, наконец, создание ионных градиентов, необходимых для нервной и мышечной активности. Мы обсудим здесь транспорт веществ через плазматическую мембрану, отметив, что аналогичный характер носит и транспорт через мембраны клеточных органелл. Существует четыре основных механизма для поступления веществ в клетку или выхода их из клетки наружу: диффузия, осмос, активный транспорт и экзо- или эндоцитоз. Два первых процесса носят пассивный характер, т. е. не требуют затрат энергии; два последних - активные процессы, связанные с потреблением энергии.

Диффузия 

 

Газы, например кислород, потребляемый клетками при дыхании, и образующаяся в процессе дыхания СО₂, в растворе быстро диффундируют через мембраны, перемещаясь по диффузионному градиенту, т. е. из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией. Ионы и малые полярные молекулы, такие, как глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты и глицерол, обычно диффундируют через мембраны медленно. Гораздо более быстро проходят через мембраны незаряженные и жирорастворимые (липофильные) молекулы, о чем мы уже говорили выше.

Модификацией этого механизма  является так называемая облегченная диффузия, при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть особый канал, пропускающий вещества только одного определенного типа. Примером такого перемещения служит поступление глюкозы в эритроциты; оно не нарушается ингибиторами дыхания и, следовательно, не является активным процессом.

Осмос

Диффузия воды через полупроницаемые  мембраны называется осмосом .

Активный транспорт - это  сопряженный с потреблением энергии перенос молекул или ионов через мембрану против градиента концентрации. Энергия требуется потому, что вещество должно двигаться, вопреки своему естественному стремлению диффундировать в противоположном направлении. Движение это обычно однонаправленное, тогда как диффузия обратима.

Для ионов направление  диффузии определяется двумя факторами: один из этих факторов - концентрация, а другой - электрический заряд. Ионы обычно диффундируют из области с высокой их концентрацией в область с низкой концентрацией. Кроме того, они обычно притягиваются областью с противоположным зарядом и отталкиваются областью с одноименным зарядом. Поэтому мы говорим, что они движутся по электрохимическим градиентам, в которых объединяется эффект электрического и концентрационного градиентов. Строго говоря, активный транспорт ионов - это их перемещение против электрохимического градиента.

Показано, что в клетках  между двумя сторонами плазматической мембраны поддерживается разность потенциалов, иными словами, электрический заряд, и что почти во всех изученных клетках внутреннее содержимое клетки заряжено отрицательно по отношению к внешней среде. Поэтому катионы (положительно заряженные ионы) обычно стремятся в клетку, тогда как анионы клеткой отталкиваются. Однако их относительные концентрации внутри и вне клетки также играют роль, т.е. и от концентраций зависит, в каком направлении в действительности диффундируют ионы.

Во внеклеточных и внутриклеточных  жидкостях из ионов преобладают  ионы натрия (Nа⁺), ионы калия (К⁺ и хлорид - ионы (С1^-).

Ионный состав в клетках  обоих этих типов резко отличается от состава окружающего их наружного раствора. У них, например, как и у большинства клеток, концентрация калия внутри значительно выше, чем снаружи. Другая характерная особенность заключается в том, что внутриклеточная концентрация калия превышает концентрацию натрия.

Если каким-либо специфическим  воздействием, например, с помощью  цианида, подавить дыхание эритроцитов, то их ионный состав начнет постепенно меняться и в конце концов сравняется с ионным составом плазмы крови. Это показывает, что данные ионы могут пассивно диффундировать через плазматическую мембрану эритроцитов, но что в норме за счет энергии, поставляемой процессом дыхания, идет их активный транспорт, благодаря которому и поддерживаются концентрации. В клетках двух типов натрий активно выкачивается из клетки, а калий активно накачивается в нее. Путем расчета можно показать, что реальный поток хлорид - ионов из плазмы в эритроциты отсутствует, несмотря на их, более высокую концентрацию в плазме крови. Объясняется это тем, что содержимое клетки отталкивает хлорид - ионы, поскольку оно заряжено отрицательно по отношению к внешней среде; иначе говоря, движение этих ионов определяется электрохимическим градиентом, что справедливо для всех клеток.

Сравнительно недавно  выяснилось, что у большей части  клеток в плазматической мембране действует  натриевый насос, активно выкачивающий натрий из клетки. Обычно, хотя и не всегда, натриевый насос сопряжен с калиевым насосом, активно поглощающим ионы калия из внешней среды и переносящим их в клетку. Такой объединенный насос называют натрий - калиевым насосом (Nа⁺, К⁺ - насос).

Поскольку этот насос имеется  в большинстве клеток и выполняет  в них ряд важных функций, он представляет собой хороший пример механизма  активного транспорта.

Nа⁺, К⁺-насос изучен в животных клетках и установлено, что его «приводит в движение» АТФ. О его физиологическом значении свидетельствует тот факт, что более трети АТФ, потребляемого животной клеткой в состоянии покоя, расходуется на перекачивание натрия и калия. Это необходимо для сохранения клеточного объема (осморегуляция), для поддержания электрической активности в нервных и мышечных клетках и, наконец, для активного транспорта некоторых других веществ, например Сахаров и аминокислот. Высокие концентрации калия требуются также для белкового синтеза, глико-лиза, фотосинтеза и для некоторых других жизненно 3 важных процессов.

Насос-это особый белок, локализующийся в мембране таким образом, что  он пронизывает всю ее толщу. С  внутренней стороны мембраны к нему поступают натрий и АТФ, а с  наружной – калий.

Перенос натрия и калия  через мембрану совершается, как полагают, в результате конформационных изменений, которые претерпевает этот белок. Белок действует и как АТФаза, катализируя гидролиз АТФ с высвобождением энергии, которая и приводит в движение насос. Обратите внимание, что на каждые два поглощенных иона калия из клетки выводится три иона натрия. Вследствие этого содержимое клетки становится более отрицательным, по отношению к внешней среде, а между двумя сторонами мембраны возникает разность потенциалов.

Выкачиваемый из клетки натрий обычно пассивно диффундирует обратно  в клетку. Однако мембрана мало проницаема для натрия, и потому эта диффузия в обратном направлении происходит очень медленно. Для ионов калия мембраны приблизительно в 100 раз более проницаемы, чем для натрия; соответственно и диффундирует калий гораздо быстрее.

Активный транспорт осуществляется всеми клетками, но в некоторых физиологических процессах он играет особо важную роль. Именно так обстоит дело в клетках эпителия, выстилающего кишечник и активный транспорт в кишечнике. Всасываясь в тонком кишечнике, продукты переваривания пищи должны пройти через клетки эпителия, выстилающего стенку кишки. Затем глюкоза, аминокислоты и соли через клетки, образующие стенки кровеносных сосудов, поступают в кровь и доставляются кровью в печень. Вскоре после приема пищи концентрация продуктов ее переваривания достигает в кишечнике довольно высокого уровня, так что всасывание в какой-то мере является и результатом диффузии. Однако диффузия происходит здесь очень медленно, и ее должен дополнять активный транспорт. Активный транспорт сопряжен с работой Nа⁺, К⁺ - насоса.

Натрий, выкачиваемый из клетки натрий - калиевым насосом, стремится диффундировать обратно в клетку. В мембране находится белок, которому для выполнения его функции требуются натрий и глюкоза. Они транспортируются в клетку вместе пассивно. Таким образом, натрий «тянет» глюкозу вместе с собой в клетку. Активный транспорт аминокислот совершается при участии аналогичного белкового «натрий - аминокислотного» переносчика; активной частью этого процесса является выкачивание натрия обратно, наружу. При отсутствии градиента концентрации натрия оба эти переносчика тоже могут работать, если только наружная концентрация глюкозы или аминокислот превышает их внутреннюю концентрацию, т. е. в таких случаях имеет место облегченная диффузия.

 

Активный транспорт в  нервных и мышечных клетках.

В нервных и мышечных клетках  натрий - калиевый насос обеспечивает возникновение в плазматической мембране разности потенциалов, называемой потенциалом покоя. В мембранах саркоплазматического ретикулума мышечных клеток действует насос, аналогичный Nа⁺, К⁺ - насосу; в этом случае за счет энергии АТФ в саркоплазматический ретикулум активно накачивается кальций.