Введение в ботанику. Цитология. Компоненты клетки

Хлоропласты содержат зеленый пигмент хлорофилл, а также пигменты из группы каротиноидов - каротин (оранжевый) и ксантофилл (желтый). Именно с хлорофиллом связана основная функция хлоропластов - синтез органических веществ из неорганических при участии энергии света (фотосинтез). Поэтому хлоропласты присутствуют только в клетках наземных органов, на которые падает солнечный свет. Хлоропластам растения обязаны зеленой окраской.

У высших растений хлоропласты в большинстве случаев имеют линзовидную форму. Диаметр их 4 - 6 мкм, толщина 1 - 3 мкм. У водорослей хлоропласты, называемые также хроматофорами, очень разнообразны по форме и величине. Они могут иметь звездчатую форму, лентовидную, сетчатую и др. Обычно в клетке имеются от 1 до 50 хлоропластов. Располагаются они в постенном слое цитоплазмы.

Внутри хлоропластов находится однородное вещество - строма, пронизанная системой параллельно расположенных мембран. Мембраны имеют вид плоских мешков, их называют тилакоидами, или ламеллами. У большинства высших растений часть тилакоидов имеет дисковидную форму. Эти тилакоиды собраны в стопки, называемые гранами. Хлорофилл и каротиноиды находятся в каждой из двух мембран тилакоида граны. Граны связаны между собой тилакоидами стромы. Внутренняя мембрана оболочки хлоропласта иногда образует складки и переходит в тилакоиды стромы. В строме находятся молекулы ДНК, рибосомы, капли липидов, называемые пластоглобулами, крахмальные зерна и другие включения.

Крахмал образуется в хлоропластах из продуктов фотосинтеза, его называют фотосинтетическим, или первичным. При помощи ферментов фотосинтетический крахмал осахаривается и в виде глюкозы транспортируется из листа на построение органов или в запас.

Лейкопласты не содержат пигментов. По размеру они значительно меньше хлоропластов и не имеют строго определенной формы. Лейкопласты присутствуют чаще всего в клетках тканей и органов, на которые не падает солнечный свет: в корнях, клубнях, семенах и др. Внутренняя мембранная система у лейкопластов развита значительно слабее, чем у хлоропластов. В строме имеются молекулы ДНК, рибосомы, пластоглобулы. Основная функция лейкопластов - синтез и накопление запасных питательных продуктов, в первую очередь крахмала, иногда белков, редко масла. Лейкопласты, накапливающие крахмал, называют амилопластами. В них из сахаров, поступающих из фотосинтезирующих органов, образуются крахмальные зерна различного размера и формы - вторичный крахмал. Запасной белок может откладываться в виде кристаллов или аморфных гранул, масло - в виде пластоглобул.

Хромопласты содержат красные, оранжевые, желтые пигменты из группы каротиноидов. По размеру они меньше хлоропластов, форма их очень разнообразна. Внутренняя мембранная система у них чаще всего отсутствует.

В зависимости от формы накопления каротиноидов различают хромопласты глобулярного, фибриллярного (трубчатого) и кристаллического типов. У хромопластов наиболее распространенного глобулярного типа пигменты растворены в пластоглобулах. У хромопластов фибриллярного типа каротиноиды не только присутствуют в пластоглобулах, но и образуют группы параллельных нитей или трубок, расположенных в строме. У хромопластов кристаллического типа каротиноиды присутствуют главным образом в виде кристаллов различной формы, определяющих форму самой пластиды (серповидную, ромбовидную, игловидную и т. д.).

Хромопласты встречают в клетках лепестков некоторых растений, зрелых плодов, осенних листьев. Их функция в процессе обмена веществ не выяснена. Косвенное биологическое значение хромопластов состоит в привлечении насекомых для перекрестного опыления и животных для распространения семян.

В процессе эволюции первыми из пластид появились хлоропласты, из которых при расчленении тела растения на органы образовались лейкопласты и хромопласты. В онтогенезе почти все виды пластид могут переходить друг в друга. Наиболее часто происходит превращение лейкопластов в хлоропласты (например, при образовании зародыша из оплодотворенной яйцеклетки) и хлоропластов в хромопласты (например, при осеннем пожелтении листьев). Лишь хромопласты в природных условиях, как правило, не превращаются в другие виды пластид. Количество пластид в клетке увеличивается за счет деления их путем перетяжки.

Ядро.

Ядро может функционировать только в цитоплазматической среде. Это - место хранения и воспроизводства наследственной информации, определяющей признаки данной клетки и всего организма в целом, а также центр управления синтезом белка. Если из клетки удалить ядро, то она вскоре погибнет. Обычно в клетке имеется одно ядро, но у некоторых видов водорослей и у грибов многоядерные клетки. Бактерии и сине-зеленые водоросли не имеют оформленного ядра.

Форма ядра разнообразна, но обычно соответствует форме клетки: в паренхимных клетках чаще всего шаровидная, в прозенхимных - линзовидная или веретеновидная. Диаметр ядра клеток вегетативных органов покрытосеменных растений 10 - 25 мкм. У плесневых грибов диаметр ядра всего 1 - 2 мкм, а у харовых водорослей может достигать 2,5 мм. В процессе онтогенеза форма, размер и местоположение ядра в клетке могут изменяться.

Под световым микроскопом ядро имеет вид пузырька с 1 -3 темными пятнышками - ядрышками. Оно состоит из ядерной оболочки, нуклеоплазмы, хромосом, ядрышек.

Ядерная оболочка отграничивает содержимое ядра от цитоплазмы. Состоит из двух мембран с промежутком между ними, называемым перинуклеарным пространством. Толщина мембран 10 нм, а толщина перинуклеарного пространства варьирует. Общая толщина оболочки 40 - 80 нм. Внутренняя мембрана оболочки агранулярная, к наружной мембране прикреплены рибосомы. По структуре и химическому составу ядерная оболочка близка к эндоплазматическому ретикулуму, тем более что ее наружная мембрана образует выросты, переходящие в ретикулум цитоплазмы. Ядерная оболочка имеет особые образования - ядерные поры. Это сложные структуры. По границе поры, образованной в результате слияния двух мембран, расположены гранулы, от которых отходят фибриллы. Часть фибрилл сходится в центре, формируя диафрагму. Диаметр поры 80-90 нм. Через поры макромолекулы проходят из нуклеоплазмы в гиалонлазму и в обратном направлении. Ядерная оболочка контролирует обмен веществ между ядром и цитоплазмой, способна к синтезу белков и липидов.

Нуклеоплазма представляет собой коллоидный раствор, в котором размещены хромосомы и ядрышки. В состав нуклеоплазмы входят различные ферменты, нуклеиновые кислоты. Она не только осуществляет связь между органеллами ядра, но и трансформирует вещества, проходящие через нее.

Хромосомы могут находиться в двух состояниях, В рабочем состоянии это деконденсированные в различной степени, тонкие (10 нм) нитчатые структуры, активно участвующие в процессе обмена веществ. Они видны только под электронным микроскопом. Во время деления ядра хромосомы максимально конденсируются, становятся короткими и толстыми (видны под световым микроскопом). Выполняют функцию распределения и переноса генетической информации, в процессе обмена веществ не участвуют, поглощают многие красители и интенсивно окрашиваются.

По химической природе хромосома представляет собой нуклеопротеид, состоящий из ДНК и белка. Составные части (мономеры) молекулы ДНК - нуклеотиды. Нуклеотид имеет три компонента - остаток фосфорной кислоты, сахар дезоксирибозу и одно из четырех азотистых оснований: аденин, гуанин, тимин, цитозин. Нуклеотиды соединяются в длинную цепь. Молекула ДНК состоит из двух таких чрезвычайно длинных цепей, которые связаны между собой азотистыми основаниями, причем аденин всегда соединяется с тимином, а гуанин - с цитозином. Эта двойная цепь закручена вокруг оси. Одно из важнейших свойств молекулы ДНК - репликация (самоудвоение), при которой цепочки нуклеотидов расходятся и каждая из них достраивает утраченную. Участок молекулы ДНК, определяющий способность к синтезу одной полипептидной цепи, называют геном. Белок в хромосоме располагается на поверхности молекулы ДНК в виде футляра.

Хромосома имеет первичную перетяжку (неконденсированный участок), где находится центромера (пластинчатая структура дисковидной формы), а иногда и вторичную, которая отделяет от нее небольшой фрагмент - спутник.

Каждый вид растений содержит в клетке строго определенное число хромосом. В соматических клетках это число обычно диплоидное (2n). Оно образуется в результате слияния двух половых клеток с гаплоидным (моноплоидным) числом хромосом (n).

Ядрышко. Обычно это сферическое тельце диаметром 1 - 3 мкм, состоящее в основном из белка и РНК. Молекула РНК, как и молекула ДНК, представляет цепочку нуклеотидов, но нуклеотид РНК содержит вместо дезоксирибозы рибозу, а вместо тимина урацил. В отличие от молекулы ДНК, молекула РНК имеет лишь одну такую цепочку.

Ядрышко обычно контактирует со вторичной перетяжкой хромосомы, называемой организатором ядрышка, на которой происходит матричный синтез р-РНК. Затем р-РНК объединяется с белком, в результате образуются гранулы рибонуклеопротеидов - предшественников рибосом, которые попадают в нуклеоплазму и через поры ядерной оболочки проникают в цитоплазму, где заканчивается их оформление.

В ядре может быть одно или несколько ядрышек.

2.2. Производные протопласта.

Большинство продуктов жизнедеятельности протопласта включено в вакуоли и цитоплазму. Некоторые, например клеточная стенка, откладываются вне протопласта, образуя скелетную основу клетки. Эргастические вещества подразделяют на физиологически активные, запасные, экскреторные, входящие в состав стенки клетки.

Вакуоль.

Это полость, заполненная жидким содержимым - клеточным соком, ограниченная тонопластом. Образуются вакуоли из локальных расширений эндоплазматического ретикулума, в которых накапливается клеточный сок. Эти расширения отчленяются от ретикулума и округляются, а мембрана ретикулума становится тонопластом. В образовании вакуолей могут, по-видимому, участвовать и элементы аппарата Гольджи. Небольшие вакуоли имеются даже в очень молодых клетках. По мере роста последних объем вакуолей увеличивается. У большинства зрелых клеток имеется одна большая вакуоль, занимающая центральную часть клетки, и много мелких - рассеянных в постенном слое цитоплазмы. Если же ядро располагается в центре клетки, то цитоплазма, окружающая его, связана с постенным слоем тяжами, разделяющими центральную вакуоль на несколько более мелких.

Клеточный сок представляет собой водный раствор разнообразных органических и неорганических соединений, выделяемых протопластом. У разных видов растений и даже в разных органах одного растения химический состав клеточного сока неодинаков. Реакция клеточного сока обычно слабокислая или нейтральная.

Химический состав клеточного сока. Органические вещества: азотистые: белки (протеины, протеиды), аминокислоты (аспарагин, тирозин, лейцин и др.), алкалоиды (хинин, морфин, никотин, колхицин, кофеин и др.); безазотистые: углеводы (моносахариды - глюкоза, фруктоза; дисахарпды - сахароза, мальтоза; полисахариды - инулин), гликозиды (амигдалин, сапонин, соланин, пигменты - антоциан, антохлор и др.), дубильные вещества (танниды), органические кислоты (щавелевая, яблочная, винная, лимонная и др.), кристаллы (соли щавелевой и других кислот), эфирное масло и др. Неорганические вещества: нитраты, фосфаты, хлориды. Часть этих веществ, например углеводы, - запасные, другие - экскреторные, конечные продукты обмена веществ.

Оформленные компоненты клеточного сока представлены кристаллами оксалата кальция (CaC2О4). Щавелевая кислота - один из вредных продуктов обмена веществ в клетках. Растение освобождается от нее при помощи ионов кальция. Оксалат кальция откладывается в растениях главным образом в отмирающих клетках в виде одиночных кристаллов разнообразной формы: сросшихся - друз, собранных в пачку - рафид и др.. Особенно много кристаллов оксалата кальция образуется в органах, которые время от времени сбрасываются: в коре деревьев, листьях, сухих чешуях луковиц и др. Как правило, друзы бывают у двудольных растений, а рафиды - у однодольных.

Запасные продукты.

Запасные продукты - это вещества, временно выключенные из обмена веществ. Они расходуются на построение тела растения или на различные жизненные процессы как энергетический материал. Местом отложения их служат вакуоли и цитоплазма. В вакуолях запасные продукты накапливаются в виде растворов, в цитоплазме - в виде оформленных включений: алейроновых, крахмальных зерен, капель жирного масла и др.

Алейроновые зерна - это гранулы запасного белка. Они обычно образуются в клетках запасающей ткани зрелых семян. При формировании семян в мелких вакуолях накапливается белок. В созревающих семенах вакуоли теряют воду и превращаются в алейроновые зерна. При прорастании семян, когда они обогащаются водой, алейроновые зерна вновь преобразуются в вакуоли.

Алейроновые зерна имеют округлую форму, диаметр их колеблется от 0,2 до 20 мкм. Снаружи они покрыты мембраной. У простых алейроновых зерен белок находится в виде аморфной массы (бобовые, кукуруза, рис), у сложных - в аморфную массу включен один, реже 2 - 3 белковых кристалла и небольшое округлое тельце - глобоид, содержащее запасной фосфор

Белковые тела могут образовываться и в других частях клетки - в ядре, пластидах, митохондриях, эндоплазматическом ретикулуме.

Крахмальные зерна. Наиболее распространенный и важный вид запасных продуктов растений. Встречаются в клетках всех органов, но особенно богаты ими семена и подземные видоизмененные побеги (клубни, луковицы, корневища). Крахмальные зерна образуются только в пластидах. В хлоропластах откладываются зерна первичного крахмала. Но здесь он не накапливается. При помощи ферментов первичный крахмал осахаривается и в виде глюкозы транспортируется из листа в другие органы. Вторичное превращение сахара в крахмал происходит в лейкопластах (амилопластах). Образование зерен вторичного крахмала начинается в определенных точках стромы амилопласта, называемых образовательными центрами. Рост зерен идет путем наложения слоев. Смежные слои могут иметь различные показатели преломления и поэтому видны под микроскопом. Слоистость бывает концентрической и эксцентрической. С ростом крахмального зерна объем стромы амилопласта уменьшается, и в определенный момент слой ее становится настолько тонким, что неразличим под световым микроскопом. Надо помнить, что двухмембранная оболочка и тонкий слой стромы всегда присутствуют на поверхности зерна вторичного крахмала.

Если в амилопласте имеется один образовательный центр, то формируется простое зерно, если два и более - сложное зерно, состоящее как бы из нескольких простых. Полусложное зерно образуется в том случае, если крахмал сначала откладывается вокруг нескольких образовательных центров, а затем после соприкосновения простых зерен вокруг них возникают общие слои. Размер крахмальных зерен колеблется в больших пределах. Так, у картофеля диаметр их достигает 100 мкм, у пшеницы и ржи бывают мелкие зерна диаметром 2 - 9 мкм и крупные диаметром 30 - 45 мкм, у кукурузы - диаметром 5 - 30 мкм.