Водоросли

     Род ботридиопсис (Botrydiop.sis) широко распространен в пресноводных водоемах (прудах, канавах и пр.), представлен одиночными шаровидными клетками, одетыми клеточной оболочкой, под которой располагается постенная цитоплазма, содержащая многочисленные дисковидные хлоропласты, а в зрелых клетках — много клеточных ядер. Центр клетки занят крупной вакуолью с клеточным соком, пересеченной тонкими тяжами цитоплазмы. В цитоплазме рассеяны капли масла и глыбки хризоламинарина. Размножение зооспорами и автоспорами, образующимися в клетке в больших количествах (до 300). У В. arrhiza при зооснорообразовании, как и у многих других желтозеленых водорослей (харациопсис, трибонема, ботридиум и др.), наряду с типичными зооспорами нередко наблюдаются синзооспоры.

     Порядок трибонемальные—Tribonematales

     Объединяет нитчатые формы. В качестве представителя может быть рассмотрен широко распространенный в пресных водах род трибонема (Tribonema). Таллом представлен неразветвленной, сложенной из одного ряда клеток нитью.

     Цилиндрические, часто слегка бочонковидные клетки, обычно одноядерные, большей частью содержат несколько хлоропластов. В цитоплазме - жир, хризоламинарин. Клеточная стенка всегда состоит из двух половинок, краями находящих друг на друга в срединной плоскости клеток. Каждая половинка оболочки составлена из ряда налегающих друг на друга слоев.

     Еще до деления ядра клетки (на стадии интерфазы) в экваториальной области под старой клеточной оболочкой закладывается новый цилиндрический кусок оболочки — промежуточное кольцо. На более поздней стадии деления материнской клетки, во время цитокинеза, в середине этого полого цилиндра образуется поперечная перегородка. Новая оболочка, имеющая в продольном оптическом сечении Н-образную форму, при разрастании раздвигает друг от друга обе более старые половинки материнской клеточной стенки, вставляясь между ними. Таким образом оболочки соседних клеток соединяются друг с другом; соответственно каждая клетка окружена двумя половинками соседних Н-образных фигур. При освобождении репродуктивных клеток или под воздействием некоторых агентов (например, крепкой хромовой кислоты) оболочка клеток распадается на Н-образные участки. Фрагменты нитей всегда оканчиваются пустыми половинками Н-образных фигур, которые в профиль выглядят как два острия. Размножение нитей, непрерывно нарастающих за счет поперечных делений клеток, осуществляется вегетативно — фрагментацией и бесполым путем — посредством зооспор, амебоидных клеток, апланоспор, акинет.

     Порядок ботридиальные—Botrydiales

     Объединяет ксантофициевые водоросли, имеющие сифоновую организацию.

     Представители рода ботридиум {Botrydium) живут на сырой земле. Таллом сифоновый, дифференцированный на надземную часть в виде сферического грушевидного пузыря диаметром 1-2 мм, и погруженную в субстрат ризоидальную часть, обычно разветвленную. Эта нормальная форма таллома в зависимости от внешних условий может заметно видоизменяться. Например, при культивировании ботридиума в погруженном в воду состоянии наблюдаются талломы в виде разветвленных нитей. Стенка многослойная, с различно ориентированными в каждом слое целлюлозными микрофибриллами. Цитоплазма сосредоточена в постенном слое и окружает непрерывную вакуоль с клеточным соком. Во взрослом талломе цитоплазма содержит многочисленные ядра, в надземной части — обильные дисковидные хлоропласты с пиреноидами и прочие органеллы. Размножение осуществляется одноядерными зооспорами с двумя гетероконтными и гетероморфными жгутиками, возникающими при погружении пузыря в воду (после дождя и т. п.). Наблюдались и синзооспоры. Оседая затем по краю лужи, на подсыхающей земле, зооспоры развиваются в новые растения. При более сухой погоде вместо зооспор образуются апланоспоры. По достижении известной внутренней зрелости ботридиум переходит в стадию покоя. У одного и того же вида могут наблюдаться различные формы цист, которые при неодинаковых внешних условиях заменяют друг друга. Все формы цист для своего прорастания не нуждаются в периоде покоя, они могут прорастать и непосредственно после своего возникновения. Мелкие цисты (расположенные в ряд ризоцисты, спороцисты) или непосредственно прорастают в новые индивиды, или образуют зооспоры. Крупные цисты (макроцисты, образующиеся поодиночке ризоцисты В. tuberosum) прорастают обычно зооспорами или апланоспорами. Ни у одного из исследованных видов ботридиума В. В. Миллер не наблюдал полового процесса. Однако имеются данные других авторов о существовании у В. granulatum полового процесса, изо- и гетерогамного у разных рас. Эти данные нуждаются в подтверждении,

     У рода вошерия (Vaucheria) (известны как пресноводные, так и морские и солоноводные виды) таллом в виде разветвленных сифоновых нитей, образующих ватообразные скопления в воде или обширные дерновинки темно-зеленого цвета на влажной земле. Рост нитей апикальный. В вегетативных нитях вошерии, начиная с верхушки, можно различить три зоны: апикальную, субапикальную и вакуолизированпую. Апикальный отрезок представляет собой активно растущую часть сифонового таллома: здесь находятся многочисленные пузырьки и митохондрии; хлоропласты и клеточные ядра отсутствуют. Везикулы содержат фиброзный материал, возможно, являющийся предшественником материала (целлюлозы) клеточной оболочки. В субапикальной зоне количество пузырьков уменьшается, появляются хлоропласты и клеточные ядра. Хлоропласты многочисленные, дисковидные, лишены пиреноидов. Выдающийся в виде почки пиреноид наблюдается только в проростках вошерии. С каждым клеточным ядром связана пара центриолей, которые во время профазы митоза мигрируют к противоположным полюсам удлиняющихся ядер. Оболочка ядра во время митоза остается интактной, внутри нее образуется внутриядерное веретено, центромеры отсутствуют; между расходящимися хромосомами ядерная оболочка перешнуровывается и окружает телефазные дочерние ядра. В апикальной и субапикальной зонах еще отсутствует центральная вакуоль. Лишь в более старой — вакуолизированной — части нити появляется вакуоль с клеточным соком. Размножение бесполое, посредством синзооспор и апланоспор.

     Образование синзооспор, их выход, оседание и прорастание были прослежены у Vaucheria fontinalis па электронно-микроскопическом уровне. При образовании синзооспоры на конце нити, несколько вздутом, центральная вакуоль исчезает, и здесь скапливаются все органеллы. Связанные с клеточными ядрами пары центриолей формируют внутренние жгутики. Клеточные ядра и внутренние жгутики группируются вокруг возникающих пузырьков, в которые вдаются жгутики. Пузырьки мигрируют к поверхности протопласта и сливаются с плазмалеммой. Таким образом, жгутики достигают поверхности будущей синзооспоры.

     Синзооспоры вошерии покрыты многочисленными гладкими, очень незначительно различающимися по длине парами жгутиков. Возникает септа, отделяющая спорангий с синзооспорой от вегетативной нити. Выход синзооспоры, по-видимому, осуществляется после энзиматического растворения верхушки зооспорангия. Недавно остановившаяся синзооспора сферическая, крупная, центральная вакуоль отсутствует, жгутики втягиваются, сохраняя сначала типичную (9 — 9 + 2) конфигурацию аксонемы; их мембраны становятся частью плазмалеммы. Ядра занимают субповерхностную зону. Клеточной стенки сначала нет, но в периферическом слое цитоплазмы находятся обильные везикулы с фибриллярным материалом, которые, по-видимому, содержат предшественников целлюлозы. Их исчезновение совпадает с отложением на поверхности синзооспоры тонкой стенки. Ядра смещаются, в периферическую область вторгаются хлоропласты и другие органеллы. Аксонемы втянутых жгутиков разрушаются, центриоли занимают свое обычное положение рядом с клеточными ядрами. Образуется крупная центральная вакуоль. С одного или с обоих концов инцистированной зооспоры возникает выпуклость, в которой скапливаются везикулы с фибриллярным материалом, митохондрии, диктиосомы, хлоропласты, ядра, как это наблюдается в кончике вегетативной нити. Центральная вакуоль инцистированной зооспоры начинает удлиняться.

     Половой процесс оогамный. Пресноводные виды вошерии большей частью однодомные, морские виды-двудомные.

     Половые органы возникают в виде боковых выростов нити, содержащих многочисленные ядра: более или менее шаровидной формы в случае оогония и в форме цилиндрической трубки, закрученной наподобие рога - при развитии антеридия. Оба типа половых выростов сначала сообщаются с вегетативной нитью, на которой заложились, а позднее отделяются от нее поперечной стенкой. В случае оогония до образования поперечной перегородки все ядра, кроме одного, становящегося ядром единственной яйцеклетки, мигрируют с очень подвижной цитоплазмой обратно в вегетативную нить. По другим данным, лишние ядра дегенерируют после отделения оогония от нити поперечной перегородкой. В антеридии, который отделяется поперечной перегородкой от кончика мужского выроста, сохраняются многочисленные ядра и возникает большое число сперматозоидов. Сперматозоид вошерии без хлоропласта и стигмы, с крупными митохондриями, снабжен двумя гетероконтными жгутиками, причем передний жгутик с мастигонемами короче гладкого заднего. В передней части сперматозоида имеется вырост с микротрубчатыми скелетными элементами, напоминающий так называемый хоботок сперматозоида фукуса. Половые органы вскрываются, сперматозоиды проникают в оогоний и оплодотворяют яйцеклетку, которая после оплодотворения выделяет толстую оболочку. Копуляционное ядро в прорастающей после периода покоя ооспоре редукционно делится.

     Некоторые исследователи, придавая большое значение различиям в строении жгутикового аппарата у сперматозоидов и синзоосиор вошерии, выделили этот род даже в отдел Vaucheriophyta, поместив остальные желтозеленые водоросли в качестве класса Heteroconlae в отдел Chrysophyta. Другие авторы объединяли роды ботридиум и вошерия в отдел Siphonophyta, позднее понизив этот таксон до ранга класса Xanthosiphonophyceae наряду с Xanthophyceae в пределах отдела Chrysophyta. Сегрегация рода вошерия от других желтозеленых водорослей на столь высоком уровне, по-видимому, не встретила поддержки у многих исследователей. Однако выделение вошерии в отдельный порядок Vaucheriales принято многими авторами.

     Класс эвстигматофициевые (Eustigmatophyceae)

     Этот класс был выделен из ксантофициевых на основе строения монадных клеток (зооспор), в первую очередь их глазка. Глазок представляет собой крупное оранжево-красное тело у крайнего переднего конца зооспоры, не зависимое от единственной пластиды, и состоит из неправильной группы капель без ограничивающих мембран и без мембраны вокруг всего комплекса. Таким образом, в отличие от ксантофициевых стигма здесь расположена вне пластиды. Другой отличительный признак эветигматофициевых — то, что утолщение жгута, перекрывающее стигму, находится у проксимального конца, направленного вперед и несущего два ряда волосков жгутика. Гладкий, направленный назад жгутик, как правило, отсутствует. Кроме того, у эвстигматофициевых трехтилакоидные ламеллы часто образуют граноподобные стопки, периферическая опоясывающая ламелла отсутствует, пиреноид, обнаруженный только в вегетативных клетках (в зооспорах отсутствует), выступает от внутренней поверхности пластиды и не пересечен тилакоидами.

     Все эвстигматофициевые — одноклеточные коккоидные формы (прежде относимые к порядку мисхококкальные из класса ксантофициевые). 
 

     79. Отдел Бурые водоросли.  Характеристика порядка  Эктокарпальные, Кутлериальные, сфацеляриальные, диктональные. Основные представители 

     Водоросли этого отдела характеризуются хроматофорами, окрашенными в бурый цвет благодаря  тому, что кроме хлорофил- лов (а и с; хлорофилл b отсутствует), Р-каротина имеется избыток бурых ксантофиллов, особенно фукоксантина.

     Хлоропласты, помимо оболочки, окружены сложной  системой мембран, находящейся в  прямой связи с мембраной ядра—«хлоропластной эндоплазматической сетью», магрикс хлоропласта пересекается параллельными трехтилакоидными ламелламн, окруженными одной или несколькими периферическими (опоясывающими) ламеллами. Свободный от тилакоидов пиреноид выступает из хлоропласта в виде почки. Генофор кольцевидный, под периферическими ламеллами. Запасной полисахарид — ламинарии — откладывается вне хлоропласта, в цитоплазме. Помимо ламинарина, запасными продуктами служат шестиатомный спирт Маннит и жиры, монадные клетки (зооспоры и гаметы) имеют глазок и жгутики. Глазок является частью пластиды и связан со жгутиковым аппаратом. Жгутиков, как правило, два (у диктиотальных один) — гетероконтный и гетероморфньгй. Мембрана переднего (обычно более длинного) жгута на своей поверхности несет сложно устроенные мастигонемы, задний (обычно более короткий) жгут гладкий, его основание, прилегающее к глазку, несет вздутие. У гамет эктокарпуса каждый жгутик несет длинный, часто спирально закрученный терминальный придаток - акронему, в которую из стержня жгута переходят две центральные микротрубочки.

     За  немногими исключениями бурые водоросли — морские, особенно богато представленные в холодных водах северного и южного полушария. Таллом самых простейших из ныне живущих бурых водорослей гетеротрихальный, громадное же большинство их имеют крупные компактные талломы ложно- или истиннотканевого строения.

     Размножение — вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное размножение происходит участками таллома. У некоторых имеются специализированные веточки (выводковые почки), которые легко отламываются и вырастают в новые талломы. Бесполое размножение у большинства бурых водорослей осуществляется посредством зооспор, возникающих в одногнездных или однокамерных спорангиях, которые развиваются на диплоидных растениях (спорофитах) и в которых перед образованием зооспор ядра редукционно делятся. У представителей порядка диктиоталъных (Dictyotales) в одногнездных спорангиях (тетраспорангиях) вместо зооспор, также после редукционного деления ядра, формируются четыре неподвижные апланоспоры — тетраспоры. Гаплоидные зооспоры и тетраспоры прорастают в гаплоидные половые растения — гаметофиты; на них развиваются половые органы. У простейших бурых водорослей половой процесс изогамный, гаметы образуются в многогнездных или многокамерных спорангиях, состоящих из большого числа (до нескольких сотен) мелких кубических клеток. Протопласт каждой клетки превращается в одну гамету. У ряда бурых водорослей наблюдается гетерогамия: гаметы также возникают в многокамерных спорангиях двух типов: одни состоят из большего числа мелких клеток, другие — из меньшего количества более крупных клеток. Соответственно в первых образуются мелкие микрогаметы, а во вторых — крупные макрогаметы. У наиболее высокоорганизованных бурых водорослей половой процесс оогамный. В оогониях и антеридиях, как правило, формируется по одной гамете (яйцеклетке и сперматозоиду соответственно). Исключение составляют представители порядка фукальные, в антеридиях которых развиваются 64 сперматозоида, а оогонии у некоторых родов содержат более одной (2, 4, 8) яйцеклетки; например, у рода фукус в оогонии образуются 8 яйцеклеток. Антеридии диктиотальных имеют вид многокамерных спорангиев, в каждой камере образуется по одному сперматозоиду, снабженному в отличие от монадных клеток всех остальных бурых водорослей только одним жгутиком. Яйцеклетка оплодотворяется, как правило, вне оогония {примитивная оогамия). Зигота без периода покоя прорастает в диплоидное растение.

     Все бурые водоросли, за исключением  представителей порядка фукальных, у которых отсутствует бесполое размножение обнаруживают смену генераций: одни — изоморфную, другие — гетероморфпую. Эти разные типы жизненного цикла положены в основу деления отдела бурых водорослей (Phaeophyta) на три класса: изогенератофициевые (Isogeneratophyceae), характеризующиеся изоморфной сменой генераций, гетерогенератофициевые (Heterogeneratophyceae), включающие бурые водоросли с гетероморфной сменой генераций, и циклоспорофициевые (Cyclosporophyceae) с одним порядком фукальные, в котором смена генераций отсутствует.