Дыхание растений

Внутренняя мембрана дает выросты — кристы, расположенные  перпендикулярно продольной оси  органеллы и перегораживающие все  внутреннее пространство митохондрий  на отдельные отсеки. Однако, поскольку  выросты-перегородки неполные, между  этими отсеками сохраняется связь. Мембраны митохондрий обладают большой  прочностью и гибкостью. Во внутренней мембране локализована дыхательная  цепь (цепь переноса электронов). На внутренней мембране митохондрий расположены  грибовидные частицы. Они расположены  через правильные промежутки. Каждая митохондрия содержит 10⁴—10⁵ таких грибовидных частиц. Установлено, что в головке грибовидных частиц содержится фермент АТФ-синтетаза, катализирующий образование АТФ аа_счет Энергий, выделяющейся в аэробной фазе дыхания.

Митохондрии способны к движению. Это имеет большое значение в  жизни клетки, так как митохондрии  передвигаются к тем местам, где  идет усиленное потребление энергии. Они могут ассоциировать друг с другом как путем тесного  сближения, так и при помощи связующих  тяжей. Наблюдаются также контакты митохондрий с эндоплазматической сетью, ядром, хлоропластами. Известно, что митохондрии способны к набуханию, я при потере воды — к сокращению.

В растущих клетках митохондриальный матрикс становится менее плотным, количество крист растет — это  коррелирует с увеличением интенсивности  дыхания. В процессе дыхания ультраструктура  митохондрий меняется. В том случае, если в митохондриях протекает активный процесс преобразования энергии  окисления в энергию АТФ, внутренняя часть митохондрий становится более  компактной.

Митохондрии имеют свой онтогенез. В меристематических клетках  можно наблюдать инициальные  частицы, которые представляют собой  округлые образования, окруженные двойной  мембраной. Диаметр таких инициальных  частиц составляет 50 нм. По мере роста  клетки инициальные частицы увеличиваются  в размере, удлиняются и их внутренняя мембрана образует выросты, перпендикулярные оси митохондрий. Вначале образуются промитохондрии. Они еще не достигают  окончательного размера и имеют  мало крист. Из промитохондрий образуются митохондрии. Сформировавшиеся митохондрии  делятся путем перетяжки или  почкованием. Свойства митохондрий (белки, структура) закодированы частично в  ДНК митохондрий, а частично в  ядре. Сопоставление размеров митохондриальной ДНК с числом и размером митохондриальных белков показывает, что в ней заложено информации почти для половины белков. Это и позволяет считать митохондрии  полуавтономными, т. е. не полностью  зависящими от ядра. Они имеют собственную  ДНК и собственную белоксинтезирующую систему, и именно с ними и с  пластидами связана так называемая цитоплазматическая наследственность. В большинстве случаев это  наследование по материнской линии, так как инициальные частицы  митохондрий локализованы в яйцеклетке. Таким образом, митохондрии всегда от митохондрий.

Широко обсуждается вопрос, как рассматривать митохондрии  и хлоропласты с эволюционной точки зрения. Еще в 1921 г. русский  ботаник Б. М. Козо-Полянский высказал мнение, что клетка — этосимбиотрофная система, в которой сожительствует несколько организмов. В настоящее время эта гипотеза имеет много сторонников. Согласно гипотезе симбиогенеза, митохондрии — это в прошлом самостоятельные организмы. По мнению Марголис, это могли быть эубактерии, содержащие ряд дыхательных ферментов. На определенном этапе эволюции они внедрились в примитивную содержащую ядро клетку. Оказалось, что ДНК митохондрий и хлоропластов по своей структуре резко отличается от ядерной ДНК высших растений и сходна с бактериальной ДНК (кольцевое строение). Сходство обнаруживается и в величине рибосом. Однако доказательств еще недостаточно и окончательного вывода по этому вопросу пока сделать невозможно.

1-  наружная мембрана, 2- внутренняя мембрана, 3- матрикс.

Рис. 10. Схема строения митохондрий

8. Генетическая  связь дыхания и брожения. Связь  дыхания и фотосинтеза. Взаимосвязь  дыхания с другими процессами  обмена

Соссюр, работая с зелеными растениями в темноте, обнаружил, что  они выделяют С0₂ даже в бескислородной среде. Л. Пастер нашел, что в темноте в отсутствие кислорода в растительных тканях наряду с выделением С0₂ образуется спирт, т. е. идет спиртовое брожение. Он пришел к выводу, что в растительных тканях, так же как и у бактерий, возможно спиртовое брожение.

Немецкий физиолог Э. Ф. Пфлюгер (1875), изучая дыхание животных объектов, показал, что лягушки, помещенные в  среду без кислорода, некоторое  время остаются живыми и при этом выделяют С0₂. Пфлюгер назвал это дыхание интрамолекулярным, т. е. дыханием за счет внутримолекулярного окисления субстрата. Предполагалось, что интрамолекулярное дыхание — начальный этап нормального аэробного дыхания. Эту точку зрения поддержал Б. Пфеффер — немецкий физиолог растений, который распространил ее на растительные организмы. На основе этих работ Пфеффером и Пфлюгером были предложены следующие два уравнения, описывающие механизм дыхания:

На первом, анаэробном, этапе  происходит спиртовое брожение, образуются две молекулы этанола и две  молекулы С0₂. Затем в присутствии кислорода спирт, взаимодействуя с ним, окисляется до С0₂ и Н₂0.

С. П. Костычев (1910) пришел к  выводу, что это уравнение не соответствует  действительности. Он экспериментально доказал, что этанол не может быть промежуточным продуктом нормального  аэробного дыхания у растений по двум причинам: во-первых, он ядовит для растений и не может накапливаться, во-вторых, этанол окисляется растительными  тканями значительно хуже, чем  глюкоза. Костычев предложил свою формулу  связи анаэробной и аэробной частей дыхания и различных видов  брожения. 

В опытах Костычева и его  сотрудников (1912—1928) было показано, что  если растительные ткани кратковременно выдержать в бескислородной среде, а затем дать кислород, то наблюдается  резкое усиление дыхания, т.е. в ходе анаэробной фазы накапливаются промежуточные  продукты, которые в присутствии  кислорода быстро используются. Ингибиторы, блокирующие брожение, например NaF, блокируют и аэробное дыхание. Ингибиторный анализ (применение ингибиторов специфического действия), выделение и идентификация  продуктов окислительного распада  глюкозы привели Костычева к  выводу о том, что промежуточным  продуктом может быть уксусный альдегид. Благодаря работам немецкого  биохимика К. Нейберга, Костычева  и других стало очевидным, что  дыхание и все виды брожения связаны  между собой через пировиноградную  кислоту (ПВК):

Таким образом, теория Костычева  о генетической связи дыхания  и брожения полностью подтвердилась.

Взаимосвязь дыхания  с другими процессами обмена.

Дыхание тесно связано  с другими процессами метаболизма. Необходимо подчеркнуть, что, несмотря на противоположную направленность двух центральных процессов растительного организма —.фотосинтеза и дыхания и на их рассредоточенность в разных органеллах клетки, между ними существует тесная взаимосвязь. Прежде всего для протекания процесса дыхания органические вещества (субстраты). Таким субстратами в первую очередь являются углеводы, которые у зеленых растений образуются в процессе фотосинтеза. Вместе с тем превращение веществ в процессе фотосинтеза и дыхания идет через ряд сходных промежуточных продуктов. Особенно много сходного в превращениях между фотосинтетическим циклом Кальвина и реакциями пентозофосфатного пути дыхательного обмена. Как в том, так и в другом случае происходят взаимные превращения Сахаров с разной длиной углеродной цепочки (3, 4, 5, 6 и 7 углеродных атомов). По-видимому, несмотря на различное распределение (компартментацию) этих метаболитов в клетке, между ними существует обмен. Иначе го вор я, промежуточные. продукты дыхания могут быть использованы в процессе фотосинтеза. Одновременно возможен и обратный процесс. Много общего в энергетике фотосинтеза и дыхания в процессах фотосинтетического и окислительного фосфорилирования. Между этими двумя процессами возможен обмен энергетическими эквивалентами. АТФ, образовавшаяся на свету при фотосинтетическом фосфорилировании, может служить основным источником энергии для различных биосинтетических процессов, заменяя АТФ, образовавшуюся в процессе дыхания. С другой стороны, АТФ и НАДФ-Н, образовавшиеся в процессе дыхания, могут быть использованы для реакций цикла Кальвина. Имеются наблюдения, что на свету основными органеллами, поставляющими АТФ, являются хлоропласты.

Многие промежуточные  продукты процесса дыхания являются основой биосинтеза важнейших соединений. Уже на протяжении первой, анаэробной фазы дыхания (гликолиз) триозофосфат, преобразуясь в глицерин, может служить  источником для синтеза жиров. Пировиноградная  кислота путем аминирования может дать аланин. Не менее важное значение имеют и промежуточные продукты цикла Кребса. Например, α-кетоглютаровая и щавелевоуксусная кислоты в процессе аминирования дают аминокислоты — глутаминовую и аспарагиновую. Благодаря реакции переаминирования эти кислоты могут быть источником аминогруппы для других аминокислот и, таким образом, являться важнейшими промежуточными продуктами для синтеза как белка, так и пуриновых и пиримидиновых азотистых оснований. Янтарная кислота, образовавшаяся в цикле Кребса, дает основу для образования порфиринового ядра хлорофилла. Ацетил-КоА служит основой для образования жирных кислот. Поскольку имеется ряд реакций и процессов, благодаря которым отдельные компоненты извлекаются из цикла Кребса, должны быть и обратные процессы, поставляющие их в цикл. Если бы этого не было, скорость превращения в аэробной фазе дыхания заметно бы снизилось. Такими реакциями являетсяокислительное дезаминирование аминокислот, приводящее к образованию органических кислот. Имеет значение также реакция карбоксилирования пировиноградной кислоты или ее фосфорилированой формы, в результате чего образуется щавелевоуксусная кислота. Основной процесс, при котором образуются пентозы в растении,— то пентозофосфатный путь дыхательного обмена. Пентозы входят в состав нуклеотидов, нуклеиновых кислот и ряда коферментов, в том числе таких важных, как никотинамидные (НАД и НАДФ), флавиновые (ФМН, ФАД). Пентозофосфатный путь дыхания является также источником образования эритрозо-4-фосфата. Эритрозофосфат, взаимодействуя с фосфоенолпируватом, образует шикимовую кислоту. Шикимовая кислота — материал для образования ряда ароматических аминокислот, например триптофана, а из трипсина образуется один из главных гормонов роста растений — ауксин (Р-индолилуксусная кислота).

Рассмотренные связи дыхания  и других процессов метаболизма  растения не являются постоянными, раз  навсегда данными. Они возникают  и нарушаются под влиянием как  внутренних особенностей растения, так  и внешних условий. При неблагоприятных  условиях эти нарушения могут  быть значительными и даже летальными.

9. Количественные показатели газообмена 

Интенсивность дыхания – количество поглощенного кислорода (выделенного углекислого газа) за 1 час 1 граммом растительного материала.

Дыхательный коэффициент - отношение объёма выделяемого из организма углекислого газа к объёму поглощаемого за то же время кислорода. Зависит от химической природы дыхательного субстрата, содержания CO₂ и O₂ в атмосфере и др. факторов, характеризуя, т. о., специфику и условиядыхания. При использовании клеткой для дыхания углеводов (проростки злаков) ДК равен примерно 1, жиров и белков (прорастающие семена масличных и бобовых) — 0,4—0,7. При недостатке О₂ и затруднённом его доступе (семена с твёрдой оболочкой) ДК равен 2—3 и более; высокий ДК характерен также для клеток точек роста.

Р/О – отношение количества образующегося АТФ к количеству поглощенного кислорода за единицу времени единицей растительной массы. Показывает насколько активно идут процессы в ЭТЦ митохондрий, насколько энергетически эффективно дыхание.

10.Регуляция процесса  дыхания. Зависимость дыхания  от внутренних факторов 

Дыхательный контроль. Возрастание функциональной активности клеток сопровождается усилением дыхания. В значительной степени это достигается благодаря механизму дыхательного контроля, или акцепторного контроля дыхания. Дыхательным .контролем называют зависимость скорости потребления 0₂ митохондриями от концентрации АДФ, который служит акцептором фосфата при окислительном фосфорилировании. В условиях полного сопряжения транспорта электронов по ЭТЦ с синтезом АТФ интенсивность дыхательного процесса в митохондриях зависит от концентрации АДФ или, точнее, от отношения действующих масс АТФ-системы: [ATP]/[АДФ] [PJ. Причем неорганический фосфат обычно присутствует в достаточном количестве и не является ограничивающим фактором. В клетке, находящейся в состоянии покоя, это отношение достаточно велико, так как почти весь АДФ фосфорилирован. При увеличении функциональной активности клеток АТФ расходуется на энергозависимые процессы, в результате чего возрастает концентрация АДФ, а это в свою очередь приводит к повышению скорости переноса электронов и интенсивности окислительного фосфорилирования. Важно подчеркнуть, что в данном случае уровень АДФ регулирует интенсивность транспорта электронов и окислительное фосфорилирование не как аллостерический фактор, а как субстрат фосфорилирования.

Более полно состояние  адениннуклеотидной системы выражается отношением, получившим название энергетического заряда:

[АТФ] + у₂ [АДФ] [АТФ] + [АДФ] + [AMP] '

который характеризует меру заполнения всей адениннуклеотидной системы  высокоэнергетическими фосфатными группами.

Эффект Пастера. Уровень 0₂ в тканях влияет не только на интенсивность дыхания, но определяет и величину расходования дыхательных субстратов, на что впервые обратил внимание Л.