Значение процесса фотосинтеза и история его изучения

РБФ-карбоксилаза/оксигеназа может присоединить к РБФ не только С02, но и 02. При естественной концентрации газов в атмосфере доля фотодыхания составляет 25—30%, поскольку способность связывать С02 у фермента выше по сравнению с кислородом. При уменьшении концентрации С02 и увеличении 02 доля фотодыхания возрастает. При отсутствии С02 фотодыхание превышает фотосинтез. Химизм этого процесса отличен от обычного темнового дыхания. В результате присоединения кислорода РБФ распадается на одну молекулу ФГК и одну молекулу фосфогликолевой кислоты (фосфогликолат). Фосфогликолевая кислота путем дефосфорилирования превращается в гликолевую кислоту (гликолат). Образование гликолевой кислоты происходит в хлоропластах, однако она там не накапливается, а транспортируется в пероксисомы. В пероксисомах происходит превращение гликолевой кислоты в глиоксилевую кислоту (глиоксилат). Образующаяся при этом перекись водорода расщепляется содержащейся в пероксисомах каталазой. Глиоксилевая кислота, в свою очередь, подвергается аминированию с образованием аминокислоты глицина. Глицин поступает в третий тип органелл — митохондрии, где 2 молекулы глицина образуют молекулу аминокислоты — серина и при этом выделяется С02.

Не всегда гликолатный путь завершается  в митохондриях. В некоторых случаях может замыкаться цикл. При этом серии поступает в пероксисому, где дезаминируется (отщепляется аминогруппа) с образованием гидроксипировиноградной кислоты (гидроксипируват). Гидроксипируват восстанавливается до глицерата, который в хлоропластах фосфорилируется с образованием 3-ФГК. Фосфоглицериновая кислота включается в цикл Кальвина. Важно заметить, что при фотодыхании накопления энергии в АТФ не происходит. Выделение С02 при фотодыхании С3-растений может достигать 50% от всего С02, усвоенного в процессе фотосинтеза. Это особенно проявляется в условиях повышенного содержания 02, так как 02 и С02 конкурируют за присоединение к РБФ. В связи с этим уменьшение интенсивности фотодыхания должно привести к повышению продуктивности растений. Так, мутантные формы табака, не обладающие способностью к образованию гликолевой кислоты, отличаются повышенным накоплением сухой массы. Имеются данные, что некоторое уменьшение содержания кислорода в атмосфере сказывается благоприятно на темпах накопления сухого вещества проростками. У кукурузы и других растений, осуществляющих фотосинтез по С4-пути, потери на фотодыхание минимальны. Не исключено, что такой тип обмена способствует большей продуктивности этих растений. Вместе с тем нельзя исключить, что процесс фотодыхания имеет определенное биологическое значение, в частности он способствует образованию аминокислот.

В настоящее время роль фотодыхания  активно обсуждается. Существует мнение, что осуществление фотодыхания  позволяет предотвратить деструкцию фотосинтетического аппарата, которая может происходить в отсутствие углекислого газа при невостребованности продуктов световой фазы. Реакции превращения гликолата позволяют обойти реакцию карбоксилирования в цикле Кальвина, при этом цикл может функционировать без поглощения С02. Кроме того, фотодыхание усиливается, когда образуется много углеводных продуктов фотосинтеза, а их экспорт из листа к потребляющим органам затруднен. В этих условиях образуются аминокислоты, которые расходуются на "синтетические процессы. Существует и такое мнение, что фотодыхание является формой приспособления растений к современному содержанию С02 и 02 в атмосфере. Дело в том, что концентрация 02 превышает потребности растений для обеспечения темнового дыхания. Поэтому использование кислорода в процессе фотодыхания защищает растения от тормозящего влияния 02 на физиологические процессы клетки и целостность органелл.

Влияние минерального питания на интенсивность  процесса фотосинтеза

Естественно, что исключение любого элемента минерального питания скажется на интенсивности фотосинтеза. Однако ряд элементов играет важную специфическую роль. Очень велико значение фосфора для фотосинтеза. На всех этапах фотосинтеза принимают участие фосфорилированные соединения. Энергия света аккумулируется в фосфорных связях. При дефиците фосфора нарушаются фотохимические и темновые реакции фотосинтеза. Процессы фотофосфорилирования требуют также обязательного присутствия магния. Имеются данные, что при недостатке калия интенсивность фотосинтеза снижается уже через короткие промежутки времени. Калий может влиять на фотосинтез косвенно, через повышение оводненности цитоплазмы, ускорение оттока ассимилятов из листьев, увеличение степени открытия устьиц. Имеет место и прямое влияние калия, поскольку он активирует процессы фосфорилирования. При изучении фотосинтеза штамма хлореллы, который может расти как в темноте за счет готового органического вещества, так и на свету, было показано, что марганец необходим только в последнем случае. Отсутствие марганца резко угнетает реакцию Хилла и процесс нециклического фотофосфорилирования. Все это доказывает, что роль марганца определяется его участием в реакциях фотоокисления воды. Имеются данные, показывающие необходимость хлора для фоторазложения воды. В процессе фотосинтеза участвуют многочисленные белки-ферменты. В этой связи понятно большое значение уровня азотного питания. Показано, что внесение азотных удобрений вызывает повышение фото­синтетической деятельности растений. Многие соединения, функционирующие как переносчики, содержат железо (цитохромы, ферредоксин) или медь (пластоцианин). Естественно, что при недостатке этих элементов интенсивность фотосинтеза понижается.

Влияние содержания хлорофилла на интенсивность  процесса фотосинтеза

Интенсивность фотосинтеза возрастает с увеличением  содержания хлорофилла. Однако прямой пропорциональности между этими двумя показателями нет. В 1918 г. Р. Вилыитеттер и А. Штоль ввели понятие ассимиляционного числа. Это количество С02 в миллиграммах, усвоенное на единицу содержания хлорофилла в единицу времени. По данным В.Н. Любименко, с увеличением содержания хлорофилла ассимиляционные числа падают. Так, при увеличении содержания хлорофилла в 20 раз интенсивность фотосинтеза увеличивается всего в 2 раза. Соответственно ассимиляционное число падает в 10 раз. Интересно заметить, что величина ассимиляционных чисел зависит от интенсивности освещения. При низкой освещенности, когда лимитирующей является скорость световых реакций, увеличение содержания хлорофилла не сопровождается падением ассимиляционного числа. При высокой освещенности повышение со­держания хлорофилла приводит к заметному уменьшению ассимиляционного числа. Из этого следует, что содержание хлорофилла и интенсивность света можно рассматривать как единый фактор, определяющий поглощение света. При высокой интенсивности света даже сравнительно небольшое количество хлорофилла может поглощать его достаточно для достижения светового насыщения.

Влияние возраста листа на интенсивность  процесса фотосинтеза

Наибольшая  интенсивность характерна для почти  сформировавшихся листьев. По мере дальнейшего увеличения возраста листьев (процесс старения) интенсивность фотосинтеза падает. На интенсивность фотосинтеза оказывает влияние возраст всего растения. У большинства однолетних растений интенсивность фотосинтеза возрастает в процессе онтогенеза и достигает максимума в фазы бутонизации и цветения. После цветения интенсивность фотосинтеза в листьях снижается. Показано, что на процесс фотосинтеза влияет не только календарный возраст листа, но и общий возраст всего растительного организма. Листья одинакового календарного возраста, но сформировавшиеся на более старом растении, имеют пониженную интенсивность фотосинтеза.

Влияние степени открытости устьиц на интенсивность процесса фотосинтеза

В том случае, если содержание воды поддерживается в листе на достаточно высоком уровне, увеличение ширины устьичных щелей, как правило, сопровождается увеличением поглощения С02 и повышением интенсивности фотосинтеза. При полном закрытии устьиц фотосинтез протекает, но в очень слабой степени.