Класс сумчатые грибы или аскомицеты

КЛАСС СУМЧАТЫЕ ГРИБЫ ИЛИ     АСКОМИЦЕТЫ (ASCOMYCETES)

План:

Введение

1. Морфология

2. Размножение и цикл развития

2.1 Бесполое размножение

2.2 Половое размножение

2.3 Сумки

3. Представители

4. Значение в природе и жизни человека

Введение

Аскомицеты (от греч. ἀσκός — сумка), или сумчатые грибы (лат. Ascomycota) — отдел в царстве грибов, объединяющий организмы с септированным (разделённым на части) мицелием и специфическими органами полового спороношения — сумками (асками), содержащими чаще всего по 8 аскоспор. Имеют и бесполое спороношение, причём во многих случаях половой процесс утрачивается и такие виды грибов относят к несовершенным грибам (Deuteromycota).

К аскомицетам относят  до 2000 родов и 30 000 видов. Среди них  — дрожжи (класс Saccharomycetes) — вторично одноклеточные организмы. Из других известных представителей аскомицетов  можно назвать сморчки, пармелию, строчки и трюфели.

1.Морфология

Мицелий разделён поперечными  перегородками (септирован), что позволяет  гифе в случае повреждения терять меньше клеточного содержимого и  обуславливает большую выживаемость аскомицетов по сравнению с ценоцитными  зигомицетами. Так, наименьший жизнеспособный фрагмент мицелия, способный дать начало новому организму, для зигомицета составляет около 100 мкм, а для аскомицета — 15—20 мкм (1—3 целых клетки). В середине септы имеется простая пора, через  которую возможен обмен цитоплазмой, органеллами и даже ядрами. Чаще всего у аскомицетов одно гаплоидное ядро в клетке.

2. Размножение  и цикл развития

У аскомицетов выражены две  стадии развития: анаморфа, в которой  организм размножается бесполым путём, и телиоморфа, в которой он формирует  половые структуры. Вместе обе стадии носят название голоморфа. Анаморфа и телиоморфа не схожи, в зависимости  от условий организм может переходить в телиоморфу, а может и нет, в результате чего часто один и  тот же аскомицет описывался как  два разных вида. Например, название Aspergillus fisheri дано анаморфе, телиоморфа которой описана как Neosartoria fisheri, аналогичная ситуация с Amorphotheca resinae и Hormoconis resinae и многими другими. В  наши дни молекулярные методы позволяют  обнаружить описанные дважды виды.

2.1. Бесполое размножение

Бесполое размножение  аскомицетов осуществляется практически  всегда конидиями. Морфология конидий  очень разнообразна. Они могут  быть одноклеточными, с разным числом поперечных перегородок, с продольными  и поперечными перегородками (муральными). Чаще всего конидии эллипсоидные, могут быть округлыми. Особенно сложное  строение имеют конидии некоторых  водных грибов, обитающих, в частности, на погружённых в воду разлагающихся  листьях листопадных пород деревьев и кустарников.

Конидии могут быть бесцветными  или окрашенными обычно в коричневые тона из-за наличия меланинов. Они  могут быть сухими или погружёнными в слизь. Сухие конидии распространяются токами воздуха, слизистые — водой (часто с каплями дождя) или  мелкими животными (например, перенос  жуками-заболонниками конидий Ophiostoma ulmi — возбудителя голландской  болезни вязов). При низкой влажности  и высыхании слизи такие конидии  переносятся также токами воздуха. Освобождение конидии обычно пассивное.

Конидии иногда развиваются  непосредственно от мицелия, но гораздо  чаще от специальных конидиеносцев, которые могут быть простыми или  ветвящимися, иногда очень обильно. Образуются конидии поодиночке или  группируются в цепочки или головки. Конидиеносцы также могут располагаться  поодиночке или тем или иным образом  группироваться. Простейший вариант  такой группировки — коремия: конидиеносцы развиваются тесно  сближенным пучком, чаще склеиваясь своими боками, а иногда анастомозируя. Коремии  характерны, например, для анаморф  некоторых Eurotiales (в частности, представителей формального рода Penicillium, причём у некоторых видов могут образовываться только при определённых условиях).

У некоторых видов конидиеносцы образуют слой на поверхности выпуклого  сплетения гиф или стромы в  виде подушечек. Такой тип спороношения — спородохий. Наиболее частый и  характерный пример — анаморфа Nectria cinnabarina.

Ложа по характеру группировки  конидиеносцев напоминают спородохии, но конидиеносцы в них образуют тесный слой не на выпуклой строме, а на более  или менее плоском сплетении  гиф. Такие структуры часто встречаются  у грибов, паразитирующих на растениях. Сначала они развиваются в  ткани растения под кутикулой  или эпидермисом, а затем прорывают их и выступают наружу.

Если расположенные слоем  на рыхлом сплетении гиф конидиеносцы погружены в общую слизь, то такие  спороношения называют пионноты.

Наиболее сложные конидиальные структуры — пикниды. Они имеют  шаровидную или кувшиновидную форму, одеты плотной светлой или  тёмной оболочкой с узким отверстием на вершине. Внутри пикниды плотным  слоем образуются короткие конидиеносцы, на которых развиваются конидии, выходящие затем из пикниды через  выводное отверстие или трещины  в оболочке, часто в массе слизи. Иногда даже конидиеносцы могут не дифференцироваться, а конидии образуются непосредственно от клеток оболочки пикнид.

Формирование конидий  из конидиогенных клеток может происходить  разными способами. Выделяют два  типа:

• Таллический. Конидии образуются в результате видоизменения ранее существовавшей части мицелия, иногда имеющей специфический облик (так что получается конидиеносец). Артроконидии (артроспоры) образуются в результате фрагментации конидиеносца или гифы. Алевриоконидии (аревлиоспоры) формируются из отделившейся перегородкой части конидиогенной клетки, разрастающейся и дифференцирующейся в зрелую конидию. Они образуются одиночно на вершине конидиеносца или гифы и часто имеют крупные размеры и утолщённую клеточную стенку. Иногда они развиваются в коротких цепочках.
• Бластический. Зачаток конидии заметно увеличивается в размерах до своего отделения перегородкой от конидиогенной клетки. На основании участия стенки конидиогенной клетки в формировании стенки конидии различают три типа бластогенных конидий: холобластические, пороконидии и фиалоконидии.

У холобластических бластоконидий  все слои клетки конидиогенной клетки участвуют в образовании стенки конидии. Бластоконидия развивается  как вздутие конца конидиогенной  клетки, затем отшнуровывается и  отделяется от неё перегородкой (процесс  напоминает почкование у аскомицетных дрожжей).

В формировании клеточной  стенки пороконидий принимают участие  только внутренние слои клеточной стенки конидиогенной клетки. Такие конидии образуются путём почкования через поры в стенках конидиеносцев. Пороконидии обычно толстостенные, располагающиеся по одной на вершине и по бокам конидиеносца.

При формировании фиалоконидий клеточная стенка формируется заново, а стенка конидиогенной клетки не участвует в её возникновении. Фиалоконидии развиваются на фиалидах — конидиогенных  клетках, обычно несколько утолщённых у основания и слегка оттянутых  в верхней части.

У аскомицетов, паразитирующих на растениях, конидиальные спороношения обычно образуются на живом растении, а сумчатые — после отмирания  растения или его частей в конце  периода вегетации или после  зимовки.

2.2. Половое размножение

Половое размножение аскомицетов  проходит в форме гаметангиогамии, без образования дифферинцированных гамет. Для этого на разных гифах  образуются половые органы: мужские  — антеридии и женские —  архикарпы, представляющие собой видоизменённые оогонии.

У низших форм половой процесс  напоминает зигогамию у зигомицетов (Zygomycota), поскольку образующиеся гаметангии внешне сходны и после их объединения  сразу происходит слияние ядер. Однако у низших асковых грибов сливаются  только два ядра многоядерных гаметангиев, а не все, то есть отсутствует множественная  кариогамия. Образовавшееся диплоидное ядро без периода покоя делится  мейотически, образуя гаплоидные ядра, а зигота трансформируется в сумку  — аск (др.-греч. ἀσκός — мешок).

У высших форм половой процесс  проходит более сложно. Архикарп у  них дифференцирован на расширенную  нижнюю часть — аскогон и верхнюю  в виде изогнутой трубочки — трихогину. Антеридий представляет собой одноклеточную  структуру цилиндрической формы. При  соприкосновении гаметангиев трихогина  врастает своим концом в антеридий, после чего содержимое антеридия  перетекает по ней в аскогон. Слияние  цитоплазмы гаметангиев (плазмогамия) не сопровождается слиянием их гаплоидных ядер, хотя они сближаются и располагаются попарно, образуя дикарионы. Затем из аскогона вырастают аскогенные гифы, одновременно ядра дикарионов делятся, что ведёт к увеличению числа дикарионов. В каждую из аскогенных гиф проникают дикарионы. Завершается процесс образованием сумок (асков), которыми становятся концевые клетки, расположенные на концах аскогенных гиф, содержащие дикарион. Вначале гаплоидные ядра дикариона сливаются (происходит кариогамия), образуя диплоидное ядро. Без периода покоя это ядро делится мейотически, образуя четыре гаплоидных ядра, а те, в свою очередь, делятся митотически. В итоге появляются восемь гаплоидных клеток, которые становятся аскоспорами, а клетка, в которой они находятся, становится аском. У некоторых видов количество спор может быть меньшим (четыре) за счёт отсутствия митотического деления после мейотического или за счёт дегенерации части гаплоидных ядер или большим.

Таким образом, в жизненном  цикле асковых грибов имеется  три стадии: гаплоидная стадия, когда  мицелий размножается бесполым путём; стадия дикариона и самая короткая — диплоидная стадия, когда молодая  сумка непродолжительное время содержит диплоидное ядро.

У многих сумчатых грибов половой  процесс упрощается. У них не образуются антеридии, а вместо них функционируют  вегетативные гифы, конидии или мелкие клетки спермации, которые могут  образовываться даже не на соседних гифах, а на достаточном расстоянии от архикарпа. Потоками воздуха, воды или через  насекомых спермации переносятся  на трихогину, после чего происходит слияние цитоплазмы клеток. Случается, что могут отсутствовать оба  гаметангия, тогда половой процесс  протекает в форме соматогамии, то есть сливаются вегетативные клетки. При этом следует отметить, что  у сумчатых грибов есть формы с  гомоталличным и гетероталличным  мицелиями, причём последние всегда отличаются набором аллелей.

Аскогенные гифы с асками могут образовываться не только беспорядочно (в любом месте мицелия), как  это происходит у низших форм, но и на плодовых телах, состоящих из плотно переплетённых гиф. У сумчатых грибов имеются четыре типа плодовых тел:

• Клейстотеции (клейстокарпии) представляют собой полностью замкнутое плодовое тело с находящимися внутри асками, освобождающимися после разрушения его стенок. Характерны для группы порядков плектомицеты.
• Перитеции (др.-греч. περι- — возле, около, θήκη — хранилище) — почти замкнуты («полузамкнуты»), то есть сумки окружены перидием, обычно имеют кувшинообразную форму с выводным отверстием в верхней части. Характерны для группы порядков пиреномицеты.
• Апотеции — открытые вместилища аск. Образуют чаши (блюдца). По верхней стороне плодового тела расположен слой сумок и парафиз; парафизы, пока сумки незрелые, могут смыкаться над ними своими вершинами и выполнять защитную функцию. Также образуют сморщенную поверхность сморчков (причём рёбра складок стерильны), могут, однако, не раскрываться (у трюфелей). Аскомицеты с апотециями считаются наиболее высокоорганизованными и объединяются в группу порядков дискомицеты.
• Псевдотеции характерны для класса Loculoascomycetes. При их формировании вначале образуются мицелиальные стромы, в полостях которых формируются гаметангии, происходит половой процесс и образование сумок. Клейстотеции и перитеции часто развиваются на особых образованиях — стромах — плотных сплетениях гиф, которые часто ошибочно принимают за плодовые тела. Они могут находиться на поверхности стромы или быть погружёнными в её тело. Стромы могут быть довольно простого строения, как у видов рода Hypoxylon, а могут представлять собой сложные гифенные образования, например дифференцированные на стерильную ножку и фертильную верхнюю часть стромы видов родов Claviceps и Cordyceps.

Настоящие плодовые тела могут  развиваться также непосредственно  на мицелии, на рыхлом его сплетении  — субикулуме.

Развитие аскостром идёт по-другому. Сначала строма гомогенная. В ней образуются половые структуры, происходит половой процесс, формируются  аскогенные гифы и сумки. При этом ложная ткань (плектенхима) стромы в  местах образования сумок раздвигается или разрушается, и там образуется полость — локула. Каждая локула может содержать всего одну сумку, но чаще сумок в ней достаточно много. На вершине локулы из-за разрушения ткани обычно формируется выводное отверстие. Внешне аскостромы могут  становиться очень похожими на настоящее  плодовое тело или их группу.

2.3. Сумки

Сумки могут быть разной формы — от округлых или овальных до сильно вытянутых, булавовидных или  цилиндрических. По строению оболочки и функциям их можно разделить  на прототуникатные и эутуникатные (эвтуникатные). У первых оболочка тонкая, недифференцированная, она разрушается  или лизируется, а аскоспоры высвобождаются пассивно. У вторых оболочка более  плотная, часто со специальными приспособлениями для вскрытия, и освобождение спор активное.

В свою очередь, эутуникатные сумки можно подразделить на унитуникатные  и битуникатные. И те и другие имеют оболочку из двух слоёв, однако у унитуникатных сумок оболочка тонкая, выглядит однослойной, и слои её неразделимы между собой. На вершине их обычно имеется апикальный аппарат — специальное приспособление для вскрытия и освобождения аскоспор. У битуникатных сумок оболочка более толстая, явно двухслойная, обычно на вершине сильно утолщённая и без апикального аппарата. Наружный слой жёсткий, а внутренний эластичный. При созревании сумки под действием увеличивающегося тургорного давления наружный слой лопается, внутренний растягивается, и аскоспоры с силой выбрасываются.

Имеется также специальный  лекапоровый тип сумок, встречающийся  только у многих грибов, входящих в  состав лишайников. Здесь, как и у  битуникатных сумок, хорошо выражены два  слоя, но они не отделимы друг от друга. Внутренний слой, более толстый, особенно утолщён на вершине. Здесь в нём  может иметься особая внутренняя структура — осевое тельце. Оно  отличается менее интенсивной амилоидной реакцией с йодом. При вскрытии сумки  внешний слой лопается, а внутренний слой и осевое тельце растягиваются  и выдаются наружу в виде клюва.

Аскоспор чаще всего бывает восемь, однако число их может быть и меньше (например, у многих мучнисторосяных) или, наоборот, много больше (например, у многих сордариевых). При этом большое  число аскоспор может быть связано  как с увеличением числа митозов  после мейоза в сумке, так и  с тем, что уже сформировавшиеся споры распадаются на фрагменты. Размер и вид аскоспор могут быть самыми различными. Обычно величина их составляет несколько микрометров, однако самые крупные аскоспоры (у некоторых микобионтов лишайников) могут быть до 525 мкм в длину. Форма  аскоспор бывает от шаровидной или  овальной до удлинённой и нитевидной. Как и конидии, они могут быть бесцветными (гиалиновыми) или окрашенными, состоять из одной, двух или большего числа клеток. Аскоспоры могут  иметь различного рода придатки. У  многих видов споры одеты слизистым чехлом.