Кристаллы оксалата кальция в черешке однолетнего стебля Сливы домашней (Prunus domestica)

Ксилема — основная водопроводящая ткань сосудистых растений, обеспечивающая восходящий ток. Она состоит из нескольких типов клеток: трахеальных элементов, древесинных склеренхимных волокон и паренхимных клеток.

Характерной чертой является наличие двух систем элементов — вертикальной, в которой преобладают мертвые клетки, и горизонтальной (радиальной), состоящей в основном из живых клеток (древесинные лучи).

В ксилеме встречаются  два основных типа трахеальных элементов —трахеиды и членики сосудов [2, 4].

Трахеиды — прозенхимные клетки длиной в несколько миллиметров, шириной в десятые и сотые доли миллиметра. Сформировавшиеся трахеиды представляют собой мёртвые клетки с утолщёнными одревесневшими оболочками, несущими окаймлённые поры, через которые происходит фильтрация растворов из одной трахеиды в другую. Формируются трахеиды из прокамбиальных пучков верхушечной меристемы, а также из камбия. Для них характерен интрузивный рост, когда одна из трахеид внедряется своим заостренным концом между другими трахеидами. Образуется сплошная масса плотно прилегающих друг к другу  трахеид, заполняющих большую часть объема осевых органов растений.

Сосуд – это более совершенный  проводящий элемент. Он состоит из вертикального  ряда члеников сосуда, расположенных один над другим, образуя длинную полую трубку. Членики сосудов более короткие, чем трахеиды, диаметр их просвета больше, чем у трахеид.

При формировании сосуда в  онтогенезе поперечные клеточные стенки набухают, ослизневают и растворяются. На их месте образуются простые или множественные перфорации. По таким полым трубкам  растворы передвигаются значительно легче, чем по трахеидам [1, 2].

Механический  элемент в ксилеме покрытосеменных  представлен волокнистыми  трахеидами  и  волокнами  либриформа. Их основная функция – опорная. У многих древесных растений они занимают в древесине наибольший объем, составляя ее основную часть. Механические элементы в ксилеме характеризуются относительно короткой длиной. Эволюционно они возникли из трахеид. Их преобразование шло в сторону потери проводящей функции и повышения механической прочности.

Ксилемная паренхима  представлены живыми паренхимными клетками, составляющими иногда до 25 % и более общего объёма древесины. Паренхима в ксилеме отличается структурным и функциональным разнообразием. Общим для большинства паренхимных клеток является причастность в той или иной степени к транспорту по ксилеме. Паренхимные клетки часто окружают сосуды, образуя обкладку. Она может состоять или из одних паренхимных клеток, или в нее входят еще либриформ, трахеиды, более мелкие сосуды.

Паренхима, рассеянная среди ксилемных элементов в виде вертикальных тяжей и тянущаяся вдоль осевых органов, называется древесинной или тяжевой. Клетки ее имеют одревесневшие оболочки с простыми порами, протопласт в них долго не разрушается. Часто вертикальный ряд паренхимных клеток одной стороной граничит с сосудом, в таком случае на этой стороне формируются окаймленные поры.

Клетки древесинной паренхимы  служат также для запаса питательных  веществ. Вся система живых клеток ксилемы взаимосвязана и образует сложную сеть [1, 4].

У многих растений, особенно у древесных, с течением времени  паренхимные клетки, расположенные  рядом с члениками сосудов  и трахеидами, образуют выросты, которые  внедряются через поры в водопроводящие элементы. Эти выросты называются  т и л л ы. В тиллах откладываются запасные пластические вещества, иногда — конечные продукты обмена. В некоторых случаях тиллы плотно заполняют полость сосуда, оболочки их сильно утолщаются, пронизываются поровыми каналами [2].

Флоэма — сложная проводящая ткань, по которой осуществляется транспорт  продуктов фотосинтеза (ассимилятов) от листьев к местам их использования  или отложения в запас (конусы нарастания, подземные органы, зреющие  плоды и семена и т.д.). Представлена она, так же как и ксилема, комплексом тканей, включающим проводящие (ситовидные) элементы с клетками-спутницами, паренхимные клетки, механические элементы.

Наиболее высокоспециализированными  структурами флоэмы являются ситовидные элементы. Различают два типа ситовидных элементов. Более примитивный — ситовидная  клетка, которая представляет собой сильно вытянутую в длину клетку, с заостренными концами, на боковых стенках содержит так называемые ситовидные поля.

Высокоспециализированные  ситовидные элементы называются ситовидными  трубками с клетками - спутницами. Каждая ситовидная трубка состоит из вертикального  ряда живых вытянутых клеток —  члеников, разделенных между собой  поперечными стенками — ситовидными пластинками. Ситовидные пластинки — это участки общих стенок члеников, несущие ситовидные поля. Типичные ситовидные трубки состоят из цилиндрических клеток с горизонтальными конечными стенками; более примитивные — из клеток прозенхимной формы с вытянутыми клиновидными концами. Ситовидные трубки обычно тянутся вдоль продольной оси органа, но есть и поперечно идущие, соединяющие группы проводящих тканей [1].

Оболочки ситовидных трубок обычно целлюлозные, лишь к концу вегетации некоторые ситовидные трубки одревесневают. В полостях ситовидных трубок долго сохраняется живой протопласт в виде пристенного слоя, ядро в зрелых элементах отсутствует, живут клетки-членики, как правило, одну вегетацию. Рядом с ситовидными трубками располагаются сопровождающие клетки (клетки-спутницы), структурно и функционально связанные с ними [2].

Лубяная паренхима — постоянный компонент флоэмы. В ее клетках  активно протекают обменные реакции  и накапливаются различные эргастические  вещества — крахмал, жиры, различные  органические соединения, а также таннины, смолы, кристаллы. Клетки первичной флоэмной паренхимы имеют продолговатую форму и располагаются параллельно ситовидным трубкам. Связь между ними осуществляется посредством простых пор, которые собраны группами и со стороны ситовидных трубок напоминают ситовидные пластинки.

Механическими элементами флоэмы являются лубяные волокна и склереиды. Волокна могут развиваться как из прокамбия, так и из камбия. Они достигают значительной длины, имеют хорошо развитую слоистую вторичную оболочку, обычно лигнифицированную и характеризуются  значительной прочностью. В зрелом состоянии волокна могут быть живыми или мертвыми, одревесневшими или не одревесневшими. Живые волокна выполняют функцию запаса [4].

Во флоэме часто встречаются склереиды. Они располагаются в комбинации с волокнами либо отдельной группой. Как правило, склереиды образуются в более старых участках флоэмы вследствие склерификации паренхимных клеток. Нередко склерификации предшествует интрузивный рост клеток, тогда формируются нитчатые и разветвленные склереиды. Длинные и тонкие склереиды напоминают волокна и часто называются волокнистыми склереидами [2].

1.4 Паренхимная ткань

Паренхима — основная ткань, составляющая большую часть тела растений, внутри которой дифференцируются высокоспециализированные ткани.

Все клетки основной паренхимы  живые, изодиаметрической формы. Оболочки тонкие, с простыми порами, реже утолщенные и одревесневшие. В типичных случаях  в этих тканях хорошо развиты межклетники. Клетки основной паренхимы не теряют способности к делению и могут  возвращаться к меристематическому состоянию.

В черешке паренхима составляет коровую паренхиму и сердцевину [5]. Основные функции паренхимных тканей связаны с синтезом и запасанием органических веществ. Эти ткани — источник и потребитель углеводов в растении. В вакуолях паренхимных клеток могут накапливаться запасные белки, жиры, антоцианы, таннины и другие вещества. У многих растений сухих местообитаний в паренхиме запасается вода, у водных растений — газы.

К паренхимным тканям относятся  и различные типы секреторных  клеток, специализирующихся на синтезе  специфических белков, жиров, полисахаридов, терпенов и т. д. Спектр функций может  меняться благодаря физиологической  пластичности паренхимных клеток [1].

1.5 Кристаллы

Кристаллы представляют собой  продукт метаболизма клетки, состоящий  из солей многих органических и неорганических кислот. Они часто имеют специфическое  строение и в отдельных случаях  служат систематическим признаком [1, 2, 3].

Кристаллы, содержащиеся в  растениях, представлены чаще всего  солями щавелевой кислоты, или оксалатами кальция, которые локализуются исключительно  в вакуолях. Образование кристаллов является одним из многих путей накопления кальция в тканях растений.

У растений встречаются несколько  видов кристаллов оксалата кальция: одиночные кристаллы ромбоэдрической, октаэдрической или удлиненной формы (сухие наружные чешуи лука, чеснока); стилоиды — колонновидные кристаллы (листья ириса); прямоугольные или пирамидальные призмы (флоэма клена, липы, дуба); рафиды — кристаллы в виде пучков игл (листья винограда); друзы — шаровидные образования, состоящие из многих мелких, сросшихся кристаллов (кора многих деревьев, плоды жимолости); кристаллический песок — очень мелкие кристаллы, встречающиеся обычно в виде больших скоплений (паренхимные клетки бузины) [2, 3].

Благодаря образованию кристаллов оксалата кальция происходит нейтрализация щавелевой кислоты, обладающей ядовитыми свойствами.

Накопление кристаллов влияет на рост и форму клеток. При сильном  разрастании клетки кристаллы превращаются в идиобласты — одиночные клетки, включенные в какую-либо ткань, отличающиеся от клеток окружающей ткани формой, размерами, функцией. Крупные кристаллы  обычно деформируют клетку, а часто  даже приводят ее к гибели.

Кроме щавелевокислого кальция, у некоторых растений образуется углекислый кальций (карбонат кальция), который пропитывает выросты  клеточной оболочки, вдающиеся в  полость клетки [1]. В результате образуются своеобразные гроздевидные образования — цистолиты. Кристаллические включения иногда состоят из кремнезема, который откладывается в клеточной оболочке.

Будучи солями, кристаллы  играют важную роль в поддержании  осмотического давления, кислотно-щелочного  равновесия в клетке. Кристаллы накапливаются  в больших количествах в тех  тканях и органах, которые растения периодически сбрасывают (листья, кора) [1,2].

 

 

 

 

 

2 Материал  и методика исследования

2.1 Объекты исследования

Для анатомического изучения строения черешка и его кристаллов нами был собран и изучен вид Prunus domestica, представитель семейства Rosaceae, подсемейства Prunoideae. Выполнение работы предусматривало: сбор полевого материала, его фиксацию, изготовление временных препаратов и их анализ.

2.2 Методика сбора  полевого материала

Были собраны листья с черешком с южной стороны растения, в средней его части, на высоте поднятой руки. Затем листья фиксировали в 96%-ном спирте. Материал брали в трехкратной повторности и готовили временные препараты, которые подвергали анализу.

2.3 Методика изготовления  временных препаратов

Из верхних, средних и  нижних участков черешка готовили микрообразцы, которые использовали для получения  срезов. Временные препараты изготавливали  с использованием лезвия и применением  сердцевины бузины. Срезы выполняли  в поперечном направлении. Затем  их помещали на предметное стекло в  глицерин, после чего накрывали покровным  стеклом.

2.4 Анализ и  обработка материала

Анализ исследуемых объектов проводили на световых микроскопах  Биолам Р-15, JI-212.

 

 

 

 

 

3 Результаты  исследования

3.1 Prunus domestica — Слива домашняя ( рисунки 1.1,1.2,1.3 )

Форма поперечного сечения  черешка варьирует в зависимости от принадлежности к его различным частям: в верхней и средней части — желобовидная, в нижней — округло-желобовидная.

Периферической тканью является однослойный эпидермис, представленный неправильно-округлыми в поперечном сечении живыми клетками с утолщённой наружной оболочкой. Сверху клетки покрыты  слоем кутикулы. Имеется относительно небольшое количество одноклеточных  прозрачных простых волосков — трихом. Расположены они на абаксиальной стороне черешка.

Под эпидермой расположена  механическая ткань — колленхима, содержащая от 3 до 6 параллельных слоёв клеток. Они живые, с неравномерно утолщёнными целлюлозными оболочками — сильнее утолщены оболочки в углах клеток, то есть она уголкового типа. В верхней и нижней части черешка в этой ткани изредка встречаются звёздчатые друзы.

Под колленхимой залегает коровая паренхима.  ????ердцевина представлены прозрачными клетками округлой формы различных размеров. Их включениями являются многочисленные шаровидные друзы и мелкий кристаллический песок. Кристаллы в этих тканях располагаются неравномерно.

Проводящие ткани располагаются  в виде пучка. Очертания проводящей системы — дугообразная. Тип проводящего пучка — закрытый коллатеральный. В составе ксилемы находится от 15 до 20 рядов сосудов, окружённых паренхимой. В этой ткани в верхней части черешка иногда встречаются одиночные друзы. Флоэма представлена ситовидными трубками с клетками-спутницами и флоэмной паренхимой. В пучке над флоэмой располагается склеренхима. Она образует сплошной слой и имеет очертания “шапки”. Её составляют 4-6 слоя клеток с равномерно утолщёнными оболочками. Кристаллы во флоэме не обнаружены.