Морфология и развитие деревьев и кустарников как основа их формирования в питомниках и на объектах озеленения

МОРФОЛОГИЯ  И РАЗВИТИЕ ДЕРЕВЬЕВ И КУСТАРНИКОВ

КАК ОСНОВА ИХ ФОРМИРОВАНИЯ  В ПИТОМНИКАХ

И НА ОБЪЕКТАХ ОЗЕЛЕНЕНИЯ

Прямостоячее дерево как жизненная форма отличается прежде всего тем, что образует единственный ствол -- биологически главную, лидерную ось. Ствол у дерева живет столько лет, сколько живет все дерево целиком. Сестринские стволы от основания лидерного ствола возникают только в том случае, если главный ствол каким-то образом уничтожен или поврежден (пневая поросль). Стволом называется центральная ось дерева от почвы до вершины. Та часть ствола, которая располагается между корневой шейкой и первой, нижней, веткой кроны, называется штамбом, а остальная часть ствола до вершины дерева называется центральным проводником, или лидером. Большие ветви, отходящие от центрального проводника, называются главными, или скелетными. Если принять деление ветвей кроны на порядки, то эти главные, или скелетные, ветви называются ветвями первого порядка, отходящие от них - ветвями второго порядка и т. д.

Лидер и наиболее крупные ветви первого и второго порядка образуют скелет кроны.

От скелетных ветвей и ветвей второго и третьего порядка отходят многочисленные небольшие ветви, называемые обрастающими ветками, или обрастающей древесиной.

Обрастающие ветви и веточки имеют сравнительно небольшую массу древесины по сравнению со стволом, скелетными и полускелетными ветвями, но на них образуется основная масса листьев и цветки.

Лидер, скелетные ветви, ветви последующих порядков и обрастающие ветви образуют крону дерева.

Те части веток, где сидят листья и почки, называются узлами, а части между узлами --междоузлиями. С момента появления из почки нового прироста и до окончания его роста, образования верхушечной почки, а у листопадных пород до окончания листопада этот новый прирост называется побегом, а затем уже обозначается как ветка. Но чаще всего в литературе термин "ветка" не применяют, а используют определение однолетний прирост, побег продолжения.

Однолетний прирост на вершине лидера называется побегом продолжения лидера. Однолетние приросты на концах других ветвей соответственно называются побегами продолжения этих ветвей.

Кустарники также образуют главный побег (центральная ось), который ведет себя как небольшое деревце, однако в отличие от ствола деревьев на третий-десятый год жизни у его основания начинают расти новые стволики -- скелетные (боковые) оси, перегоняющие материнский ствол и постепенно, со временем, сменяющие друг друга.

В разные периоды жизни на стебле образуются разные побеги -- вегетативные и генеративные, что зависит от расположения их на растении и возраста стебля.

Стебли многих кустарников недолговечны, но зато они способны легко возобновляться от корневой шейки и от скрытого почвой основания стебля; корневищными отпрысками (сирень); от надземной части стебля (по всей его длине); порослью от корней.

Поросль от корневой шейки и скрытого почвой основания стебля дает побеги кущения, обеспечивающие основное разрастание и кущение растений.

Корневищные отпрыски возникают из почек на корневищах (столонах) и дают начало новым самостоятельным растениям. Они образуются у спирей, шиповников, сирени.

Стеблевая поросль -- вегетативные крупные побеги, возникающие в основном в средней и нижней частях стебля. В верхней части вегетативная стеблевая поросль возникает редко, чаще здесь образуются генеративные веточки, не имеющие сильного роста. Стеблевая поросль тем долговечнее, чем ниже на стебле место ее образования. Наиболее же полную и долговечную замену стеблю дает стеблевая поросль от подземной части ствола и корневой шейки.

Корневая поросль -- это вегетативные побеги из придаточных почек горизонтальных   корней, расположенных у  поверхности почвы.

По месту образования побегов возобновления кустарники можно разделить на две группы:

1. кустарники, образующие побеги от корневой шейки, подземной и надземной части стебля, корневищ (рябинолистник, таволга, шиповник, сирень) и корней (вишня, облепиха, лох) ;

2. кустарники, дающие поросль только на надземных стеблях корневой шейки и подземной части ствола (смородина, пузыреплодник, лапчатка, жимолость). Эти особенности определяют характер возобновления побегов, их долговечность и общую долговечность куста.

Для изучения особенностей морфологии различных видов кустарников, введения особых понятий рассмотрим развитие спиреи иволистной белой.

Стебель спиреи иволистной прямой, гладкий, с одиночной метелкой цветков на вершине. По окончании роста и цветения соцветие усыхает и вместе с тем побег утрачивает и верхушечную точку роста, тем самым поступательный рост центральной оси стебля кончается за один год. На второй год на этом стебле развиваются мелкие обрастающие веточки, образующие на своих вершинах соцветия. На третий год часть этих боковых веточек отмирает совсем, а часть дает ответвления второго порядка, тоже цветущие (генеративные). Ниже прошлогодних веточек иногда еще развиваются и побеги первого порядка, тоже генеративные. Помимо генеративных образований, на третий-четвертый год в средней или нижней части основного стебля начинает развиваться стеблевая поросль. Порослевые побеги буйно растут и образуют одну вертикальную ось с основанием старого стебля, вызывая отклонение его вершины в сторону и книзу.

Стеблевая поросль -- это не прирост, продолжающий основную ось центрального стебля, и не обрастающие ветви кроны, а образование, которое должно полностью омолодить или заменить часть стебля, расположенную выше места ее возникновения.

Чем старше стебель, тем ближе к его основанию образуется поросль и тем сильнее отклоняется книзу его вершина. Отклоненные книзу вершины отмирают и образуют в нижней части куста ярус сухих ветвей. Стеблевые побеги, образовавшиеся на трехлетнем основном стебле, повторяют трехлетний цикл, как и их материнский стебель. Затем весь стебель отмирает от основания, просуществовав шесть-семь лет.

Полный период развития стебля кустарника делится как бы на два цикла -- основной и восстановительный. Первый, основной цикл длится от начала прорастания побега до полного развития стебля, завершающегося цветением и образованием кроны; второй -- от начала затухания роста первичного стебля и появления стеблевой поросли, ослабления или усыхания вершины до полного отмирания всего стебля. Основной цикл развития у спиреи иволистной продолжается три года, восстановительный - два-три, редко четыре года.

У других кустарников эти циклы также имеются, но они различны по длительности, а восстановительные циклы и по количеству в зависимости от долговечности стеблей, обусловленной видовыми особенностями.

Долговечность стеблей у разных видов кустарников колеблется от 6 (спирея иволистная) до 50-60 лет (сирень, боярышник). У растений одного вида долговечность стеблей также может быть разной - это зависит от наследственных качеств и условий существования, в значительной степени определяющих их восстановительную способность. Кроме того, она зависит и от количества стеблей в кусте. У сильно загущенных кустов, которые могут образоваться при избыточном почвенном питании, когда количество основных стеблей не регулируется, побегообразовательная способность ослабевает и кусты быстро стареют. На стволах таких кустов, особенно в затененной части, побеги возобновления не образуются и стебли отмирают полностью, завершив лишь основной цикл развития.

В целом кустарники могут жить очень долго, до нескольких сотен лет, но каждая из скелетных осей живет в среднем 10-40 лет. пределы -- два года у малины, 60 и более лет -- у желтой акации, сирени, ирги).

Нарастание в высоту деревьев и кустарников и их ветвей происходит по двум типам -- моноподиально и симподиально.

При моноподиальном типе роста долго сохраняется и нарастает центральная ось (ствол) стебля, рост в длину (высоту) происходит из одной верхушечной почки, а из боковых почек развиваются боковые побеги, не обгоняющие рост лидерной, центральной оси. Примером такого типа роста служат ели, сосны, пихты, а среди кустарников -- молодые стволы ирги, желтой акации, кизильника, черемухи, бересклета, дафны.

При симподиальном типе роста вершина центральной оси (ствола) рано отмирает, а дальнейшее нарастание лидера (или ветви) обеспечивается за счет образования из боковых почек одного или нескольких побегов. Примером такого типа роста служат липа, вяз, лещина, ива, тополь, клен ясенелистный, сирень, калина, свидина, облепиха (после трех--пяти лет).

Типы роста и характер возобновления стволов и веток у деревьев и кустарников, а также способность развивать на одном и том же стебле побеги различного типа -- вегетативные или генеративные (обрастающие, плодовые) связаны с разнокачественностью почек на стебле.

В зависимости от тех органов, которые развиваются в дальнейшем из почек, последние делятся на листовые (ростовые, вегетативные почки) и цветочные (плодовые, репродуктивные). Листовые почки по сравнению с цветочными, как правило, мельче. Смешанные почки имеют и цветки, и листья.

Различают также внутренние почки, находящиеся на обращенной внутрь кроны стороне побегов и ветвей, и внешние -- на стороне ветвей, обращенной к наружной стороне кроны. Боковые почки располагаются на остальных двух сторонах ветвей.

У деревьев листовые почки в верхней и средней части побегов продолжения и старших веток более крупные, чем в нижней, базальной их части. У кустарников же наиболее крупные почки располагаются в средней части стебля. Соответственно и образование сильнорослых вегетативных побегов у деревьев наблюдается в верхней и средней части стебля, а у кустарников -- в средней и нижней, где имеются скопления спящих и адвентивных почек.

"Спящие" - почки, образовавшиеся в листовых узлах, имеющие ось -- зачаток побега. Способность к пробуждению они сохраняют в течение длительного времени. Особенно много спящих почек концентрируется в тех местах, где были когда-то листья, но приросты не развивались.

Адвентивные -- почки, образовавшиеся на участках побега, где никогда не было листьев. Наибольшее их скопление, как и спящих почек, приурочено к базальной части побега и ветвей.

Пробуждению спящих и адвентивных почек способствуют отмирание главного стебля или обрезка, проведенная вблизи участков с такими почками. Эти почки, можно сказать, представляют собой запасные центры роста в случае естественного отмирания ветвей, гибели их от неблагоприятных природных условий, поломки и повреждения вредителями.

Степень развития и сила роста побегов из листовых почек зависят от угла наклона ветви к горизонту. Чем ближе положение ветви к вертикальному, тем сильнее рост побегов из почек, расположенных ближе к ее вершине, и тем слабее пробуждаются и растут побеги из почек у основания побега продолжения лидера и других ветвей. И наоборот, чем ближе положение ветви к горизонтальному, тем слабее рост побегов из почек на ее вершине и сильнее - из почек, расположенных ближе к основанию.

Этапы онтогенеза и возрастные изменения у растений.

За время жизни древесных растений характер их роста и развития заметно изменяется. Вначале у них обычно отмечаются активный рост в высоту, образование ветвей и корней разного порядка; потом они достигают периода цветения, плодоношения, когда еще образуется много новых побегов. После достижения определенного максимума в объеме у них начинаются сильное ослабление роста и закладки новообразований, отмирание отдельных частей кроны, стеблей (у кустарников), корней и в итоге растение отмирает.

В настоящее время исходят из представлений, что весь жизненный цикл древесных растений, как и всех растений, делится на большие, качественно различающиеся, с характерными морфологическими особенностями периоды -- этапы онтогенеза: эмбриональный, ювенильный (или молодости), зрелости, старости.

Эмбриональный этап. У растений, размножающихся семенами, это период формирования зародыша в семени от оплодотворения яйцеклетки и до начала прорастания семени. У вегетативно размножающихся растений это период формирования почек в органах вегетативного размножения от возникновения почек до начала их прорастания.

Ювенильный этап, или этап молодости. Это период заложения, роста и развития вегетативных органов от прорастания семени или вегетативной почки до появления способности образовывать репродуктивные органы. В начале ювенильного этапа растения не переходят к образованию репродуктивных органов даже в оптимальных для этого условиях. Ювенильный этап характеризуется как период энергичного вегетативного роста, благодаря чему растение относительно быстро достигает размеров, которые обеспечивают ему место и существование в окружающей среде. Ювенильный этап онтогенеза у деревьев может длиться много лет; например, у яблони он продолжается до четырех--десяти лет, а у бука и дуба--до 60 лет. У растений, размножаемых прививкой, продолжительность ювенильного развития зависит от силы роста подвоя -- на сильнорослых подвоях с мощной корневой системой ювенильный этап удлиняется, растение позже начинает цвести и плодоносить.

Выявлены некоторые морфологические и физиологические признаки ювенильности у деревьев. Например, ювенильный тип ветвления - когда дерево образует длинные прутовидные ветви, отходящие от ствола или ветви под малым углом. На этапе молодости листья имеют более простую форму, но это явление описано лишь для листьев, развивающихся на побеге. Некоторые молодые растения -- бук, дуб -- на этапе ювенильности не сбрасывают листья.

Этап зрелости -- пора цветения и плодоношения. В этот период дерево растет еще очень интенсивно. Этап зрелости у разных древесных пород наступает в разное время и зависит кроме внутренних, генетических причин от условий среды. Быстрорастущие и светолюбивые породы -- береза, ива, тополя, осина, лиственница, сосна -- плодоносят раньше, чем медленнорастущие и теневыносливые пихта, ель, липа, бук.