От риниофитов до папоротников

Корень у папоротников закладывается одновременно со стеблем и листом. Зародышевой корень рано отмирает и на его смену появляются новые корни.

У многих папоротников стебли имеют диктиостелу. Флоэма состоит только из ситовидных клеток. Ксилема сложена лестничными, реже кольчатыми трахеидами.

В цикле развития папоротниковидных доминирует спорофит. На нижней стороне листьев спорофита находятся сорусы – собрание спорангиев. Расположение сорусов на нижней стороне листа биологически целесообразно. Благодаря этому обеспечивается лучшая защита спорангиев, не снижается процесс фотосинтеза, создается большая поверхность для формирования сорусов.

Спорангии в сорусе прикрыты специальным листом – индузием. У большинства современных папоротников спорангий возникает из одной клетки листа (лептоспорангиатные папоротники). Спорангий на 2/3 своей поверхности сложен кольцом толстостенных клеток. Место прикрепления спорангиев в листе называется плацентой. При созревании спор тонкостенная часть спорангия (устье) разрывается и споры выбрасываются из спорангия. Споры могут находиться в покое до нескольких лет. При их прорастании образуются обоеполые гаметофиты (заростки), которые прикрепляются к грунту ризоидами. Гаметофиты зеленые, питаются автотрофно. Живут несколько месяцев. Их размеры достигают 2-3 см. На нижней стороне гаметофитов образуются архегонии и антеридии. Неодновременность созревания в них половых гамет (яйцеклеток и сперматозоидов) способствует перекрестному оплодотворению. Из оплодотворенной яйцеклетки формируется зигота, затем зародыш, а из него вырастает спорофит. Спорофит многолетний. Он доминирует и во времени и в размерах. Гаметофит же небольших размеров и в природной среде почти незаметен. Таким образом, мы видим, что у папоротников чередуется бесполое поколение (спорофит) и половое (гаметофит). Размножаются папоротники так же и вегетативно с помощью выводковых почек, возникающих на листьях, стеблях и корнях. Иногда из листьев и стеблей формируются длинные плети с почками возобновления.

В отделе папоротниковидных выделяют классы Кладоксилеевые; Зигоптериевые; Ужовниковые; Мараттиевые; Полиподиевые.

 

Класс Кладоксилеевые (Cladoxylopsida).

Жили со среднего девона до нижнего карбона. Внешне мало отличались от риниофитов. Они не имели еще настоящих плоских листьев. Стебли характеризовались протостелью. Роды: гиения, кладоксилон, каламофитон.

 

Класс Зигоптериевые (Zygopteridopsida).

Появились в конце девона, вымерли в начале перми. У представителй класса отмечена тенденция формирования плоских вай из системы дихотомически ветвящихся теломов. У некоторых спорангии из верхушечного положения перемещаются на нижнею сторону листа. Встречались как равноспоровые так разноспоровые представители. Спорангии с многослойной стенкой имели кольцо.

Представители: ракофитон, стауроптерис.

 

Класс Ужовниковые (Ophioglossopsida).

Это древний и своеобразный класс папоротников. Произрастают в лесах, на лугах, болотах. В классе 87 видов. Класс включает порядок Ужовниковые (Ophioglossales) и три рода – ужовник (Ophioglossum), гроздовник (Botrichium) и гельмитостахис (Helmintostachys). На Беларуси  встречаются ужовник и гроздовник.

Ужовниковые – многолетние травянистые растения с мощно развитым корневищем. В умеренном климате надземная часть растения ежегодно отмирает. В тропиках встречается эпифит ужовник повислый длиной до 2-4 метров.

На корневищах ужовника и гроздовника ежегодно формируется по одному листу, которые характеризуются отсутствие улитки и дихотомическим ветвлением черешка. Образуются спороносная и вегетативная части листа, расположенные во взаимно перпендикулярных плоскостях, как у риниофитов. Стебель и основание черешка листа построены по типу диктиостелы. Метаксилема состоит чаще из точечных трахеид, как у голосеменных. Наличие  в проводящих пучках камбия позволяет некоторым ученым считать ужовниковые потомками голосеменных.

Гаметофиты размерами от 1 мм до 5-6 см, подземные, без ризоидов, питаются микотрофно, благодаря симбиозу с грибами. Из зиготы после оплодотворения развивается зародыш, а затем взрослый спорофит высотой до 20-30 см.

Красная книга: гроздовник ромашколистный (Botrychum matricariifolium A. Br. ex Koch.), гроздовник виргинский (B. virginianum (Z.) Sw.).

 

Класс Мараттиевые (Marattiopsida).

Процветали в карбоне и перми. Тогда они были представлены как травянистыми, так и древовидными формами с диаметром ствола до 1 метра и высотой до 10 метров (псарониус).

Современные виды, а их насчитывается более 160, произрастают в тропиках. Их клубневидные стебли имеют высоту 2-4 метра, длина листьев достигает 4-5 метров. У основания листьев находятся мясистые "прилистники". Они запасают много крахмала. На них имеются вегетативные почки возобновления.

Мараттиевые равноспоровые растения. Их архаичность в том, что спорангий развивается из группы клеток листа (эуспорангиатные папоротники). Настоящего индузия (покрывальца) у соруса нет, а его функцию выполняют волоски. Из споры формируется многолетний гаметофит (заросток) размером 1-3см.

Роды: ангиоптерис, мараттия.

 

Класс Полиподиевые (Polypodiopsida).

Включает три подкласса: осмундовые, полиподиевые, сальвиниевые. Первые два класса включают равноспоровые растения, третий – разноспоровые.

Подкласс Осмундовые (Osmundiidae).

Порядок Осмундовые (Osmundales).

К порядку относится одно семейство Осмундовые (Osmundaceae) и два рода тодеа и осмунда. На Беларуси встречается осмунда королевская (Osmunda regalis). Приурочена к широколиственным лесам. К числу примитивных признаков осмунды королевской относятся протостелическое строение стебля, расположение сорусов в верхней (спороносной) части листа, прорастание спор без периода покоя.

В Красной книге: осмунда королевская.

 

Подкласс Полиподиевые (Polypodiidae).

Самый многочисленный подкласс папоротников, насчитывающий около 9000 тысяч видов. Большинство произрастает в тропических и субтропических районах Земли. Жизненные формы: многолетние травянистые растения, лианы (лигодиум), эпифиты (платицериум).

Листья сильно рассеченные, дважды – трижды перистые. Внутреннее строение стебля диктиостелическое, у древних видов – протостела.

Вегетативно размножаются выводковыми почками, которые могут находится на листьях и побегах.

На Беларуси встречаются роды страусник, кочедыжник, пузырник, щитовник, голокучник, телиптерис, фегоптерис, костенец, орляк, многоножка.

В Красной книге многоножка обыкновенная (Polypodium vulgare L), костенец постенный (Asplenium ruta – muraria L), пузырник судетский (Cystopteris sudetica A. Br. et Milde).

 

Подкласс Сальвиниевые (Salviniidae).

Порядок Сальвиниевые   (Salviniales).

Относится семейство Сальвиниевые (Salviniaceae), характеризующееся разноспоровостью и наличием шаровидных сорусов, открыто сидящих у подводного листа. В семействе один род Сальвиния (Salvinia) с 8 видами.

Сальвинии – водные папоротники, длина стебля достигает 15-20 см. Тропические виды – многолетние растения.

На Беларуси растет однолетнее водное растение сальвиния плавающая (S. natans). Листья мутовчатые. В мутовке 3 листа. Два цельные – плавающие. Покрыты восковым налетом и жесткими волосками, что делает их несмачиваемыми. Подводный лист сильно рассечен и напоминает корни. Шаровидные сорусы находятся на коротких черешках подводных листьев. Листья и стебли пронизаны воздухоносными полостями. В центре стебля находится сифоностела.

Цикл развития сальвинии плавающей протекает следующим образом. В одних сорусах формируются микроспорангии, в других – мегоспорангии. Место прикрепления их в сорусе называется плацентой. Сорус покрыт двуслойным индузием. Его слои соединены только в основании и на вершине. Между слоями находится воздух, что улучшает плавучесть растения. Внутренний слой спорангия – тапетум ко времени созревания спор становится пенистым и легким. В него погружены споры. Осенью растение отмирает, а сорусы оседают на илистое дно, где и зимуют. Весной  стенки сорусов сгнивают, а спорангии, благодаря легкому слою пенистого тапетума, всплывают. Микроспоры микроспорангиев, прорастая, формируют мужской гаметофит. Он состоит из двух вегетативных и двух антеридиальных клеток. Каждая антеридиальная клетка формирует антеридий, состоящий из двух клеток стенки и одной сперматогенной клетки, дающей четыре сперматозоида.

Мегаспора, прорастая, формирует многоклеточный женский гаметофит с 3-5 архегониями. После оплодотворения из зиготы образуется зародыш, а затем взрослый спорофит.

В Красной книге сальвиния плавающая, произрастающая в водоемах юго-запада республики.

К порядку Сальвиниевые относится так же семейство Азолловые (Azollaceae) с одним родом азолла (Azolla) с 6 видами, распространенными в Северной Америке.

 

ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ (PINOPHYTA)

Представители отдела известны с верхнего карбона. В своем происхождении связаны с предковой группой голосеменных – праголосеменными. Расцвета достигают в мезазойскую эру. Появление холодостойких видов позволило голосеменным в четвертичном периоде заселить обширные пространства умеренных областей северного полушария. Способствовал этому новый орган голосеменных – семя. Семя является зачатком молодого организма и состоит из зародыша, запасающей ткани (эндоспермы) и многослойной семенной кожуры.

При прорастании семени появляется зародышевый корешок, формирующий стержневую корневую систему. Это содействовало утверждению в отделе древесной формы жизни. Длительно функционирующий камбий образующий древесину – водопроводящую ткань, способствовал созданию большой механической прочности. Характерным признаком трахеид голосеменных является наличие окаймленных пор. Флоэма характеризуется отсутствием клеток – спутниц.

Листья голосеменных, несмотря на разнообразие форм и размеров, синтеломного происхождения.

Голосеменные разноспоровые однодомные растения. Их микро – и мегостробилы объединяются в констробилы (шишки). Мужская шишка (микростробил) состоит из микроспорофиллов, сидящих на общей оси. В микроспорангиях формируются гаплоидные микроспоры. Они начинают прорастать уже под оболочкой микроспоры. Проросшая микроспора называется пылинкой, а их совокупность - пыльцой.

После первого деления микроспоры образуются одна или две маленькие  проталиальные клетки и одна крупная – антеридиальная инициаль. Проталиальные клетки – остаток таллома предков исчезает. Антеридиальная инициаль у древних голосеменных (саговниковых, гинкговых) делится с образованием гаусториальной и антеридиальной клеток. Антеридиальная клетка делится на две клетки. Одна называется сперматогенной, так образует 2 сперматозоида. Вторая клетка является стерильной и вскоре разрушается.

У эволюционно продвинутых голосеменных (подкласс Хвойные) при делении антеридиальной инициали образуются антеридиальная клетка и клетка трубка (пыльцевая трубка). Антеридиальная клетка, делясь, формирует спермагенную клетку и клетку ножку.  Из спермогенной клетки образуются 2 спермии.

На семенной чешуе женской шишки первого года формируется семязачаток, состоящий из нуцеллуса (мегаспорангия) и покрова – интегумента. Согласно одной из гипотез интегумент произошел в результате срастания вегетативных теломов вокруг одного спороносного. Внутри нуцеллуса выделяется одна крупная спорогенная клетка. В результате ее редукционного деления (мейоза) образуются 4 мегаспоры. Три более мелкие мегаспоры погибают, а крупная прорастает в женский гаметофит – эндосперм с двумя архегониями в верхней части. Один спермий или сперматозоид (у архаичных голосеменных) оплодотворяет яйцеклетку, из которой образуется зигота, а затем зародыш семени, а  затем семя, состоящее из корешка, стебелька и почки с семядолями.

В отделе выделяют классы Семенные папоротники, Беннеттитовые, Саговниковые, Гинкговые, Хвойные, Гнетопсиды.

 

Класс Семенные папоротники (Pteridospermae,  Lyginonopteridopsida).

Жили с середины девона до мелового периода. Внешне они напоминали папоротники,  но имели семязачатки. Семенные папоротники характеризовались многообразием жизненных форм и различными вариантами строения листьев. Строение стебля было так же разнообразным. У одних был травянистый тип стебля, у других -  имелась мощная древесина, как у хвойных, у третьих – значительную часть стебля занимала паренхима  сердцевины, как у саговниковых. У наиболее древних голосеменных семязачаток имел примитивное строение. Нуцеллус был окружен лопастным интегументом. У большинства семязачатков лопасти интегументов почти или полностью срастались между собой.  Параллельно шло срастание интегумента с нуцеллусом. У одних семязачатки располагались на обычных листьях, у других – на специализированных листьях – мегаспорофиллах, у третьих - на осевых структурах – мегаспорангиофорах. Обнаруженные семена не содержали зародыша. Вероятно, их формирование происходило не на спорофите, а на земле.

 

Класс Беннеттитовые (Bennettitopsida).

Существовали от пермского периода до позднего мела. Стволы были либо прямые неветвящиеся высотой до 2м, либо клубневидные диаметром до 60см. Листья крупные, перистые. Большую часть стебля занимала паренхима сердцевины, которую окружало узкое кольцо проводящей системы. Вторичная ксилема была развита слабо.

Стробилы у одних были обоеполыми, но чаще раздельнополыми. Некоторые ботаники придерживаются гипотезы, согласно которой беннеттитовые могли быть предками покрытосеменных.

Представители: беннеттит, цикадеоидея, вильямсонелла.

 

Класс Саговниковые, или Цикадовые (Cycadopsida).

Порядок Цикадовые (Cycadales).