Размножение грибов

СОДЕРЖАНИЕ

С.

Введение

Наиболее характерной  особенностью любого живого организма является цикл его развития. Знание цикла развития грибов крайне важно как с общебиологической (для правильного поднимания границ вида, для выяснения эволюции этих организмов), так и с практической точки зрения. Точное представление о цикле развития возбудителя заболевания растений, человека и животных из числа грибов позволяет правильно и эффективно проводить борьбу с этими патогенами.

Размножение является основным свойством любого живого организма. Именно особенности размножения, как полового, так  и бесполого, используются при определении таксономического положения грибов, при установлении родственных отношений между отдельными их группами. У грибов различают три типа размножения: вегетативное, бесполое и половое.

Понятие «размножение» применимо к грибам не в универсальной трактовке, а самое большее в особом смысле. Популяции людей, животных и высших растений состоят из смертных диплоидных особей, и процессы «размножения» ведут здесь к обновлению популяций от поколения к поколению. Нечто отдаленно сравнимое встречается лишь в немногих группах грибов и грибоподобных протистов, прежде всего у тех, чьи талломы в зависимости от сезона погибают, и перезимовывают, например, только покоящиеся клетки, или же в случае преобразования всего вегетативного тела в репродуктивные органы (голокарпное развитие, например, у Plasmodiophoromycetes, Hyphochytriomycetes и Chytridiomycetes).

К отдельной бактерии можно применить понятие «особь», опять же только с оговорками. Родительское поколение исчезает здесь, не погибая, а превращаясь путем деления клеток надвое в дочернее. Среди грибов очень сходная картина наблюдается у дрожжей, особенно – у рода Schizosacharomyces.

Размножение неспециализированными  диаспорами получило название вегетативного, так как оно происходит за счет участков или структур вегетативного тела грибов. Мицелиальные грибы чаще размножаются кусочками мицелия. В многоклеточной грибнице любая часть мицелия содержащая клетку, дает новый мицелий Способны к возобновлению также и участки неклеточной грибницы. Вегетативное размножение осуществляется также с помощью различных видоизменений грибницы. Так, например, оидии, хламидоспоры, клетки-почки могут рассматриваться как различные способы вегетативного размножения.

Бесполое размножение  осуществляется специализированными спорами, которые развиваются тем или иным путем либо на грибнице, либо из спорообразующих клеток и образуют новую особь. Споры бесполого размножения служат для массового расселения грибов в период вегетации.

Половое размножение  представляет собой возникновение и развитие нового поколения из оплодотворенной клетки – зиготы, возникшей при слиянии содержимого двух клеток,  различающихся между собой по признаку пола, При слиянии двух раздельнополых клеток, называемых гаметами, половой процесс протекает в двух фазах. Первой фазой полового процесса является слияние протоплазменного содержимого двух клеток, т. е. плазмогамия. После плазмогамии либо сразу же, либо через некоторый промежуток времени – у разных организмов по-разному – наступает слияние ядер, т. е. кариогамия. В результате слияния двух клеток получается особая клетка, внутри которой сосредоточено содержимое и первой и второй (мужской и женской) клеток. После слияния двух ядер получается диплоидное ядро, в котором сосредоточен двойной набор хромосом. Таким образом, при половом процессе осуществляется переход от гаплоидного состояния – с одинарным набором хромосом, к диплоидному состоянию – с двойным набором хромосом в копуляционном ядре.

После образования диплоидного  ядра, у одних грибов сразу, а в других случаях несколько позже, диплоидное ядро претерпевает деление, сопровождающееся уменьшением числа хромосом, т. е. редукционное деление. В результате редукционного деления получаются в последующем гаплоидные клетки, отличающиеся от диплоидных меньшим в два раза количеством хромосом. Вместе с тем в каждой из этих клеток заключено содержимое двух предыдущих гаплоидных клеток, участвовавших в половом процессе. Произошла перекомбинация наследственных свойств, и две клетки уже не являются тождественными первым клеткам. Половой процесс, таким образом, способствует возникновению большого разнообразия форм.

Половое размножение  является высшей формой воспроизведения  потомства по сравнению с бесполым, представляющим более древний тип  размножения.

1 Размножение  грибов.  Понятие о пропагулах.  Различные типы размножения. Плодовое  тело.

Любой элемент, который  может дать начало новому мицелию  часто называют диаспорой или  пропагулой. По происхождению диаспоры могут быть специализированными  или образующимися специально для размножения (споры), или неспециализированными (например, фрагменты мицелия).

Репродуктивные органы грибов – споры – являются характерным  их признаком. Они разнообразны по строению и способам образования, биологическому значению. Споры грибов, как правило, образуются в воздушной среде непосредственно на ответвлениях гиф или в особых споровместилищах, которые называются плодовыми телами. У аскомицетов известно несколько типов плодовых тел. Наиболее примитивные из них клейтоцетии. Они имеют обычно шаровидную или сплюснутую форму, полностью замкнуты, и размеры их невелики, 100-500 мкм в диаметре, реже крупнее. В культуре на питательных средах или в природе их часто можно заметить невооруженным глазом в виде маленьких, различной окраски шариков – белых, желтых, оранжевых, бурых или черных. Более совершенный тип плодового тела перитеций. Это полузамкнутое плодовое тело, большей частью кувшинообразное или округлое, с узким выводным отверстием на вершине, на дне расположены пучком или слоем сумки и стерильные гифы – парафизы. Аскоспоры выбрасываются из перитеция обычно активно. Этот процесс детально описан у многих аскомицетов. У сордарии, например, обильно развивающейся на навозе травоядных животных, сумки, удлиняясь за счет растяжения или роста, поочередно достигают отверстия перитеция и выбрасывают аскоспоры на расстояние до 20 см. У некоторых грибов, имеющих перитеции с очень длинной шейкой, например у эндотии, вызывающей серьезное заболевание каштанов, сумки имеют быстро растворяющуюся ножку и после созревания свободно лежат в слизи в полости перитеция. При набухании сумок в перитеции создается давление, и они поочередно выталкиваются к отверстию, выбрасывая аскоспоры. За час из перитеция выбрасывается около 14 000 аскоспор.

Наиболее совершенный тип плодового тела у аскомицетов – апотеций. Это широко раскрытые при созревании плодовые тела, большей частью блюдцевидные, чашевидные, бокаловидные или дисковидные. Их верхняя сторона – диск – выстлана гимением, состоящим из сумок и парафиз. Аскоспоры из апотециев выбрасываются активно. Расположение сумок широко открытым гимением дает возможность одновременного выбрасывания аскоспор из многих сумок в виде взрыва или залпа. При прикосновении к крупным апотециям пецицы или других дискомицетов часто можно увидеть над ними легкое облачко выброшенных аскоспор и даже слышать характерный щелчок. Аскоспоры выбрасываются из апотециев на расстояние от 0,5 до 20, а у некоторых видов до 60 см. Иногда строение апотециев отличается от типичного, чашевидного. Они бывают булавовидные у геоглоссума, часто встречающегося в хвойно-широколиственных лесах, имеют вид лопаточки у спатулярии, шляпки с закрученным краем на ножке у кудонии, обычной в наших еловых или смешанных лесах, У сморчков, строчков и сморчковой шапочки апотеции дифференцированы на шляпку и ножку, а клубневидные апотеции трюфелей вторично замкнуты в связи с обитанием под землёй. Апотеции – самые крупные плодовые тела у аскомицетов, их размеры – от долей миллиметра до 15-20 см, а иногда и крупнее.

Часто плодовые тела образуются не на мицелии, а на его более или менее массивных сплетениях — стромах, имеющих различные размеры, окраску и консистенцию. На стволах и ветвях лиственных деревьев, особенно березы, можно встретить довольно крупные (до 4 см и более) полушаровидные или шаровидные углистые стромы дальдинии концентрической. На их разломе хорошо видны концентрические кольца. На поверхности стромы образуются перитеции, погруженные в нее по самый носик. После созревания и выбрасывания из них аскоспор нарастает новый слой стромы и в нем снова образуются перитеции. Этот процесс повторяется многократно и приводит к образованию слоистости.

Совсем иное строение и вид имеют стромы у спорыньи. Склероции этого гриба после  перезимовки прорастают головчатыми  стромами красноватого цвета с головкой диаметром 1 —1,5 мм. По периферии головки стромы развиваются перитеции. А у циттарий, обитающих в Южном полушарии на деревьях из рода нотофагус, образуются плотные группы крупных стром желтоватого или оранжевого цвета, на которых появляются многочисленные  апотеции.

Количество спор, образуемых разными видами, колеблется в значительных пределах — от нескольких сотен  до нескольких миллионов в одном  спороносящем органе. Например, в крупных  спорангиях Phycomyces содержится до 70 – 80 тысяч, в одной подушечке уредоспор Puccinia  framinis – до 1000 спор. Продолжительность периодов спорообразования  и их численность различны.

Споры грибов бывают подвижные (планоспоры, зооспоры, плавающие клетки) и неподвижные (апланоспоры), характерные для настоящих грибов (Mycota). В процессе образования споры могут отделяться пассивно и активно. По биологическому значению споры грибов бывают покоящиеся, служащие, для сохранения вида в течение определенного периода, и пропагативные, служащие для быстрого размножения. Морфология спор, способы их образования используют в таксономии грибов.

Грибам и растениям  свойственны три типа размножения: вегетативное, бесполое репродуктивное и половое репродуктивное. Бесполое  размножение может происходить вегетативным путем (рост  фрагментов гиф или  их отдельных клеток) и при помощи более или менее специализированных органов размножения (спор и конидий). Половое размножение происходит при помощи специализированных органов, сумкоспор, базидиоспор, образованию которых предшествует половой процесс.

2 Вегетативное  размножение.

Вегетативное размножение  может осуществляться при отделении  от основной массы мицелия, его частей, которые могут развиваться самостоятельно. Кроме того, на мицелии могут развиваться артроспоры (оидии) и хламидоспоры (рис.1). Артроспоры образуются в результате распадения гиф на отдельные короткие клетки, каждая из которых дает начало новому организму.

Рис. 1. Вегетативное  размножение  грибов:  
1 — артроспоры;  2 — хламидоспора.

2.1 Почкование

Вегетативное размножение возможно также путем почкования мицелия  или отдельных клеток, например, у дрожжевых грибов. Процесс этот состоит в том, что на клетках  мицелия образуются выросты (почки), постепенно увеличивающиеся в размерах. Такие почки отделяются от материнской клетки или сохраняют с ней связь, принимая вид своеобразных цепочек.

Почкование клеток, как способ роста  и размножения макроскопически  выражается в, как правило, слизистой  консистенции грибных колоний на твердом субстрате, а микроскопически – в форме и расположении отдельных клеток.

Процесс почкования (рис. 2) начинается с выпячивания клеточной стенки или ее внутреннего слоя (слоев) –  в последнем случае под местом растворения или разрыва ёё наружного  слоя. Через проростковую пору выходит часть протопласта материнской клетки с (дочерним) ядром, изредка – с несколькими ядрами. Дочерняя клетка дорастает до размера материнской. Затем «перешеек» между ними перешнуровывается за счет образования поперечной перегородки. В зрелом состоянии почкующиеся клетки одного вида—материнские, дочерние, внучатые и т. д.— одинаковы по форме, размеру, окраске и типу почкования (апикальный—латеральный; биполярный—мультиполярный).