Рост растений и водообеспечение

Рост растений и водообеспечение

Введение

Все жизненные процессы в организмах протекают при активном участии воды. Основная масса воды из почвы расходуется растением в процессе транспирации, испаряется с поверхности почвы и лишь незначительная часть усваивается растениями и входит в состав органического вещества. При нарушении процесса транспирации - сильном ослаблении испарения - в солнечную погоду происходит перегрев, в результате чего листья свертываются.

В жизни растений вода играет весьма существенную роль. Она входит в состав живой плазмы растения. В виде водных растворов внутри растения передвигаются различные вещества, как воспринимаемые (тоже в растворенном состоянии) из окружающей среды, так и создаваемые растением в процессе его жизнедеятельности. Теряя воду при испарении, растение поддерживает восходящий водный ток и умеряет нагревание, защищаясь от перегрева. Но и находящаяся вне растения вода небезразлична для него. Количество атмосферных осадков и их распределение во времени, а также способность почвы (или другого субстрата) удерживать попавшую в нее воду в толще, доступной для корней, характеризуют условия водоснабжения растения. Облака в той или иной степени рассеивают, ослабляют свет, умеряют температуру и ее колебания. Туман рассеивает и поглощает свет и может быть также источником водоснабжения растений.

Влажность воздуха, определяемая содержанием в нем водяного пара, вместе с температурой определяют физическую обстановку потери воды при испарении. Даже в твердом состоянии вода небезразлична для растения. Лед, образующийся при промерзании почвы, практически перестает быть для растения источником воды. Снежный покров способствует сохранению тепла, образующегося в почве за счет дыхания почвенных организмов, и защищает прикрытые снегом живые части растения от неблагоприятного влияния низкой температуры воздуха и зимнего испарения, которое может привести к иссушению и отмиранию тканей.

Известно, что интенсивность поглощения воды из почвы и передвижение веществ внутри растения зависят не только от мощности и сосущей силы корневой системы, но и от осмотического давления в клетках растения. Лобовым М.В. (1949), а затем Бабушкиным Л.Н. (1959), Беликом В.Ф. (1960), Лысогоровым С.Д., Горбатенко Е.М. (1965) и др. доказано, что с повышением концентрации клеточного сока и осмотического давления в листьях около первого соцветия до 10-11 атм. ростовые процессы у растения задерживаются.

1. Роль воды в жизни  растений

Подавляющая масса растений, живущих на суше, в качестве основного источника воды использует почвенные и отчасти грунтовые ее запасы.

Источником воды в субстрате являются атмосферные осадки. Попадая в почву, вода под действием силы тяжести стремится проникнуть глубже, встречая, однако, на своем пути ряд препятствий. Таковыми могут быть прилипание к почвенным частицам (адсорбция), удержание воды структурными компонентами и коллоидными веществами почвы, поглощение живым населением почвы, наличие водонепроницаемых слоев. Таким образом, часть воды, проникшей в почву, задерживается в сравнительно ограниченном слое и в той или иной степени оказывается доступной растениям. Если водоупорный горизонт располагается на большой глубине, то скопляющаяся над ним грунтовая вода может быть доступна только растениям, способным развивать очень длинные вертикальные корни. Грунтовые воды передвигаются по уклонам водоупорных слоев и могут выходить на поверхность (ключи), становясь опять доступными растениям.

Однако не вся масса воды, попадая на поверхность почвы, проникает в нее. Если поверхностные слои почвы быстро насыщаются водой и перестают воспринимать (всасывать) ее, то избыток воды по склонам различных неровностей стекает в пониженные места и может попасть в постоянные потоки (реки), а по ним - в морские или не связанные с морем внутренние бассейны. Отсюда воде остается только один путь - в атмосферу, т. е. испарение.

Вода, проникшая в почву, испаряется с поверхности и, следовательно, также уходит в атмосферу. При этом если почва имеет хорошо развитую систему сообщающихся друг с другом капиллярных вместилищ, то на место испаряющейся воды поднимаются более глубоко находящиеся порции, которые также испаряются. Таким образом, может происходить более или менее глубокое иссушение почвы. Следовательно, не вся вода атмосферных осадков, находящаяся в корнедоступном слое почвы, может быть использована растениями. Надо иметь в виду, что не обязательно вода атмосферных осадков достигает даже поверхности почвы. Орошая листья, вода дождей, роса, снег испаряются с поверхности крон и густого травяного покрова. Доля атмосферных осадков, уходящая в атмосферу, не достигнув поверхности почвы, может быть достаточно большой. Так, например, во вполне сомкнутых 80-летних ельниках под Москвой на кронах удерживается и уходит в атмосферу более 30% годовой суммы осадков. Немалая часть осадков испаряется в атмосферу и с поверхности густых травостоев. Количественные показатели в этом отношении очень изменчивы и зависят от густоты растительности, силы и продолжительности дождя. Непродолжительный и слабый дождь может и вовсе не проникнуть под полог леса.

Несмотря на то, что не вся масса атмосферных осадков достигает почвы, все же большему количеству осадков соответствует большая влагообеспеченность территории в целом. С этой точки зрения для ботаника представляет большой интерес общая картина распределения осадков на Земле.

Рассматривая распределение растений и их сочетаний в пределах однородного в отношении влажности климатического района, нетрудно убедиться в том, что неодинаковая водообеспеченность растений играет нередко ведущую роль в их размещении по территории. Так, например, наблюдая где-нибудь в средней части лесной полосы в пределах Восточно-Европейской равнины, в местности с более или менее развитым рельефом, распределение еловых лесов по склону к небольшому водотоку, можно заметить, что наиболее высокие и вместе с тем наиболее сухие участки заняты ельниками с брусничным покровом. Ниже их располагаются ельники с травянистым покровом из кислицы, майника и ряда других трав, а вблизи водотока, в наиболее влажных местах, найдем так называемый прирученный ельник с достаточно обильным сочным травяным покровом из папоротников, высоких трав, имеющих обычно крупные и широкие листья. Наблюдения за растениями, сопровождающими в названных типах елового леса ель (поскольку они встречаются и вне ельников), показывают, что травянистые растения приручейных ельников практически всегда связаны с более увлажняемыми местами, чем те, на которых в массовых количествах растет брусника, а кислица предпочитает места более обеспеченные водой, чем брусника. Отсюда можно сделать вывод, что ряд ельников, закономерно сменяющих друг друга по склону, в большой степени соответствует возрастанию увлажнения.

Факты зависимости распределения целых комплексов растений на разных уровнях склонов многочисленны. Подобную картину можно наблюдать не только в лесах, но и в степях, на суходольных и заливных лугах, даже на болотах. Анализ конкретных высотных экологических рядов (так называют природные последовательности закономерных сочетаний растительных сообществ, соответствующих изменению какого-нибудь фактора в убывающем или нарастающем порядке) требует некоторой осторожности, так как не всегда высотный ряд обусловлен нарастанием или убыванием водообеспеченности. Бывает, что распределение растительности по высоте склонов определяется иными почвенно-грунтовыми условиями, например снабжением почвы кислородом, распределением минеральных солей и пр.

2. Оводненность растений

Если целые комплексы растений размещаются соответственно условиям водоснабжения и в масштабе всей суши, и в пределах более ограниченных климатически однородных территорий, то, очевидно, и отдельно взятые виды, и составляющие их особи также живо реагируют на этот фактор. Свойства растения, в частности его отношение к водообеспеченности, складывались в процессе эволюционного становления и у каждого вида соответствуют более или менее узкой амплитуде изменчивости среды. В отличие от животных подавляющая масса растений лишена способности активно изменять свое положение в пространстве. Растение не имеет возможности «отыскивать» лучшее для себя место, что доступно многим животным. Следовательно, каждое растение может жить в данном месте, если существующие здесь условия достаточны для него.

Современная флора суши состоит в основном из цветковых растений, строение тела которых наиболее сложно и в высокой степени соответствует возможности существования в двухфазной среде (твердый субстрат и воздушное окружение). Эта приспособленность к жизни на суше - результат длительного эволюционного процесса. Мысленное восстановление эволюционного пути (на основе сохранившихся памятников), пройденного организмами до той степени совершенства, которого достигли цветковые растения, приводит к выводу, что их предками были водоросли.

Водоросли обычно живут в воде, вся поверхность их тела соприкасается с водой, и таким образом они не сталкиваются с проблемой водообеспечения. Но если водоросли стали предками наземных растений, то это значит, что некоторые из них должны были некогда «выйти на сушу», преодолеть отсутствие водного окружения и связанную с ним опасность высыхания. Водные предки наземных растений не испаряли воду. Выход из воды, приведший к непосредственному соприкосновению с воздухом, был едва ли не самым трудным шагом в процессе формирования наземных растений. Естественно возникает вопрос: могли ли водорослевые предки преодолеть барьер между обстановкой полной обеспеченности водой и условиями, когда организм на протяжении своей жизни, по крайней мере периодически или эпизодически, оказывался вне водного окружения? Ответ на этот вопрос положительный. В современный период в приливно-отливной полосе моря водоросли регулярно остаются вне воды на протяжении некоторой части суток. Если водоудерживающая способность протоплазмы их клеток достаточно велика, они не умирают и, говоря образно, набирают силы в часы прилива. Один шаг отделяет поселенцев этой, как ее называют, литоральной полосы от супралиторальной, находящейся выше наиболее высокого прилива, где имеется, однако, регулярно повторяющееся орошение брызгами волн прибоя. Естественно, в этих, еще более жестких условиях водоснабжения древние иммигранты суши должны были приобрести и более высокие водоудерживающие свойства плазмы и способность ее оставаться живой достаточно длительное время при отсутствии орошения.

Все эти растительные организмы, более или менее хорошо переносящие перерыв в водоснабжении, имели сходство в том, что содержание в них воды - их оводненность - почти целиком зависела от окружающей среды. Недостатку воды растительные организмы могли противопоставить способность пережить период безводья, переход в крайнем положении в состояние замедленной скрытой жизни, как бы в оцепеневшее состояние: Они еще бессильны были сами поддерживать свою оводненность на достаточно высоком уровне и в течение длительного времени. Их оводненность слагалась во времени как чередование то большего, то меньшего содержания воды. Картина оводненности была изменчивая, зависящая от состояния среды, как бы пестрая. Это дало основание назвать растения с подобным ритмом оводненности пойкилогидридными (греч. «пойкилос» - пестрый, «гидро» - вода).

Интересно, что и в современную эпоху достаточно широко распространены растения этой категории. На почве и внутри ее живет немало аэрофильных водорослей - пойкилогидридов, тело которых непосредственно соприкасается с воздухом. Некоторые из них живут на коре деревьев, камнях, скалах и т. д. Но, что самое интересное, есть водоросли (сине-зеленые), населяющие поверхность почвы в полупустынях и даже в пустынях. Они образуют слизистую массу, в которую погружено нитчатое тело водоросли и которая удерживает в себе воду. Водоросль вегетирует, пока слизистая масса не высохнет, превратившись в хрупкую корочку, и пребывает в таком состоянии, пока вновь не набухнет от дождей или от талой воды весной. Водоросли, живущие ныне вне воды, не являются, вероятно, прямыми потомками тех первичных пойкилогидридов, которые существовали в эпоху формирования наземной растительности. В ряде случаев можно предполагать родственные связи современных вневодных (аэрофильных) водорослей с современными же, но живущими в воде. В таком случае в современную (геологическую) эпоху природа как бы повторяет опыт осуществленного впервые в незапамятные времена первичного заселения суши растениями, чем и подтверждается ранее описанная схема иммиграции водорослей на сушу.

Пойкилогидридность известна не только у водорослей. Она свойственна бактериям, миксомицетам, грибам, лишайникам, т.е. низшим слоевцовым растениям; она распространена также у многих мхов, у заростков папоротников, а иногда даже бывает и у листьев папоротников. Более того, есть, по-видимому, и некоторые цветковые пойкилогидриды. Но не на основе пойкилогидридности формировалось основное разнообразие современного растительного мира суши. Главную массу растений современной флоры составляют не пойкилогидриды, агомоиогидриды (от греч. «гомойос» - одинаковый), т.е. растения, способные сами поддерживать свою оводненность в пределах некоторого уровня и в известной мере (в этом отношении) независимые от внешней среды.

Относительная устойчивость оводненности представляет результат балансирования траты воды на испарение и добывания ее в количествах, обеспечивающих потребность организма в воде. Первое определяется выработкой покровных тканей, среди которых особо важное значение имеет кожица, или эпидермис. Он покрыт слоем затрудняющей испарение кутикулы, и в его составе имеются саморегулирующие межклеточные отверстия - устьичные щели. Работа устьиц, т.е. расширение их щелей и смыкание замыкающих клеток, определяется рядом обстоятельств, среди которых одно из ведущих - сама степень оводненности растения: при падении оводненности устьица закрываются, при повышении - щель их вновь расширяется.

Добывание воды у гомойогидридных растений обеспечивается в основном корнями, вблизи растущих окончаний которых образуется множество корневых волосков, обладающих в совокупности огромной наружной поверхностью. Через нее и поступает в растение вода, имеющаяся в почве.

Связь между аппаратом, добывающим воду и расходующим ее, сложная. Недостаток воды вызывает повышение всасывающей деятельности корней и в то же время приводит к закрыванию устьиц. Но деятельность устьиц осложняется тем, что раскрытие устьичной щели регулируется также освещением -- результат того, что через устьица не только выделяется водяной пар, но и осуществляется поступление в растение углекислого газа и выделение кислорода (фотосинтез).

В общих чертах можно сказать, что у гомойогидридов по мере потери воды клетками возрастает энергия, с которой они всасывают воду, т. е. растет их сосущая сила. При достижении высокой оводненности сосущая сила снижается.

Благодаря этому гомойогидридные растения способны поддерживать в некоторых пределах свою оводненность.

Будучи основными растениями современной суши Земли, гомойогидриды населяют территории и с разным климатом (количество осадков, условия испарения), и в пределах однородного климата -- места то сильно увлажненные, то очень сухие. Естественно, растения, живущие в сухих местах, могут отличаться от растений, населяющих влажные места, рядом своеобразных приспособительных особенностей, как внутренних, связанных со свойствами протоплазмы, так и структурных, усиливающих возможность контроля расходования воды и водопоглощения. Такие отличия действительно существуют, а структурные особенности часто настолько выражены, что по внешнему облику растения нередко можно определить, связано ли оно с сухими, влажными или с промежуточными условиями.

3. Отношение растений  к обеспечению водой

С точки зрения отношения растений к обеспечению водой выделяются следующие экологические группы: ксерофиты, мезофиты, гигрофиты, гидрофиты, гидатофиты.