Учение Вавилова о центрах происхождения культурных растений

Несмотря на неблагоприятные последствия самоопыления, его часто применяют у перекрестноопыляемых растений для получения гомозиготных («чистых») линий с нужными признаками. Это приводит к снижению урожайности. Однако затем проводят перекрестное опыление между разными самоопыляющимися линиями и в результате в ряде случаев получают высокоурожайные гибриды, обладающие нужными селекционеру свойствами. Это метод межлинейной гибридизации, при котором часто наблюдается эффект гетерозиса: гибриды первого поколения обладают высокой урожайностью и устойчивостью к неблагоприятным воздействиям. Гетерозис характерен для гибридов первого поколения, которые получаются при скрещивании не только разных линий, но и разных сортов и даже видов. Эффект гетерозиготной (или гибридной) мощности бывает сильным только в первом гибридном поколении, а в следующих поколениях постепенно снижается. Основная причина гетерозиса заключается в устранении в гибридах вредного проявления накопившихся рецессивных генов. Другая причина — объединение в гибридах доминантных генов родительских особей и взаимное усиление их эффектов.

В селекции растений широко применяется экспериментальная полиплоидия, так как полиплоиды отличаются быстрым ростом, крупными размерами и высокой урожайностью. В сельскохозяйственной практике широко используются триплоидная сахарная свекла, четырехплоидный клевер, рожь и твердая пшеница, а также шестиплоидная мягкая пшеница. Получают искусственные полиплоиды при помощи химических веществ, которые разрушают веретено деления, в результате чего удвоившиеся хромосомы не могут разойтись, оставаясь в одном ядре. Одно из таких веществ — колхицин. Применение колхицина для получения искусственных полиплоидов является одним из примеров искусственного мутагенеза, применяемого при селекции растений.

Путем искусственного мутагенеза и последующего отбора мутантов были получены новые высокоурожайные  сорта ячменя и пшеницы. Этими  же методами удалось получить новые штаммы грибов, выделяющие в 20 раз больше антибиотиков, чем исходные формы. Сейчас в мире культивируют более 250 сортов сельскохозяйственных растений, созданных при помощи физического и химического мутагенеза. Это сорта кукурузы, ячменя, сои, риса, томатов, подсолнечника, хлопчатника, декоративных растений.

При создании новых сортов при помощи искусственного мутагенеза исследователи используют закон гомологических рядов Н. И. Вавилова. Организм, получивший в результате мутации новые свойства, называют мутантом. Большинство мутантов имеет сниженную жизнеспособность и отсеивается в процессе естественного отбора. Для эволюции или селекции новых пород и сортов необходимы те редкие особи, которые имеют благоприятные или нейтральные мутации.

К одному из достижений современной  генетики и селекции относится преодоление бесплодия межвидовых гибридов. Впервые это удалось сделать Г. Д. Карпеченко при получении капустно-редечного гибрида. В результате отдаленной гибридизации было получено новое культурное растение — тритикале — гибрид пшеницы с рожью. Отдаленная гибридизация широко применяется в плодоводстве.

Линнеон, или линнеевский вид — одна из единиц биологической систематики: совокупность родственных форм полиморфного биологического вида, то есть вид в широком смысле. Именно в таком смысле вид понимал великий шведский натуралист и естествоиспытатель Карл Линней (швед. Carl von Linné, 1707—1778), в честь которого термин и назван.

Термин линнеон предложен  в 1916 году нидерландскими ботаниками Хуго де Фризом (нидерл. Hugo de Vries, 1848—1935) и Яном Паулусом Лотси (фр. Johannes Paulus Lotsy, 1867—1931).

ЛИННЕОН

(linnaeon), термин, обозначающий  совокупность морфологически сходных  и близкородств. групп (форм) растений, не обязательно строго равноценных  генетически и экологически. Предложен  Я. Лотси в 1916. Понятие Л. было введено для того, чтобы передать «широкое» понимание вида, якобы свойственное К. Линнею. Термин «Л.», или «линнеевекий вид», часто синонимизируют с понятиями «крупный вид», «сборный вид», «хороший вид» и т. п. Создатель мутационной теории X. Де Фриз считал, что вид в понимании Линнея и его последователей реально не существует и представляет собой «систематический» вид, введённый систематиками в практич. целях; в природе ему скорее соответствует род. Фактически подобный вид состоит из более мелких и уже реально существующих т. н. «элементарных видов», впоследствии названных жордаионами. Противопоставление «абстрактных» Л. «реальным» жорданонам неоднократно критиковалось, особенно резко в отечеств, лит-ре. В совр. систематике термин «Л.» представляет преимущественно историч. интерес.

Полиморфи́зм          

в биологии, наличие в  пределах одного Вида резко отличных по облику особей, не имеющих переходных форм. Если таких форм две, явление называется Диморфизмом (частный случай — Половой диморфизм). П. включает различие внешнего облика особей из одной или разных популяций (См. Популяция). П. в пределах генетически однородной популяции известен для колоний многих гидроидов (См. Гидроиды), у которых на одном столоне могут развиваться гидранты разного строения (например, трофозоиды, дактилозоиды и акантозоиды — у полипов Podocoryne). Имеющие совершенно различный облик полипы и медузы одного вида — пример П., связанного с чередованием поколений (См. Чередование поколений). Такого же типа П. ржавчинных грибов, у которых плодовые тела и споры, развивающиеся на разных хозяевах, резко отличны по облику и по физиологическим особенностям. Такой П., как и многообразие личиночных форм одного вида, например у дигенетических сосальщиков, называется плейоморфозом. П. у раздельнополых животных — наличие особей разного облика в пределах хотя бы одного пола (например, у тлей самки, а у некоторых кокцид самцы бывают крылаты и бескрылы). Для общественных насекомых характерен П., связанный с разделением функций разных особей в семье или колонии (матка и рабочие особи у медоносных пчёл; матки и разные формы «рабочих», а также «солдаты» у муравьев и термитов). К такому же роду П. можно отнести сезонный П., а также связанные с плотностью популяции различия в окраске, пропорциях тела и в поведении у саранчовых (фазовая изменчивость) и гусениц некоторых бабочек. См. также Генетический полиморфизм, Модификации.

Изменчивость — разнообразие признаков среди представителей данного вида, также свойство потомков отличаться от родительских форм.

[править] Классификация

Различают несколько  типов изменчивости:

- Наследственную (генотипическую) и ненаследственную (фенотипическую, паратипическую).

- Индивидуальную (различие  между отдельными особями) и  групповую (между группами особей, например, различными популяциями данного вида). Групповая изменчивость является производной от индивидуальной.

- Качественную и количественную.

- Направленную и ненаправленную.

ИЗМЕНЧИВОСТЬ 

свойство живых организмов существовать в разл. формах (вариантах). И. может реализоваться у отд. организмов или клеток в ходе индивидуального развития или в пределах группы организмов в ряду поколений при половом или бесполом размножении. По механизмам возникновения, характеру изменений признаков различают неск. типов И. Наследственная, или генотипическая, И. обусловлена возникновением новых генотипов и приводит, как правило, к изменению фенотипа. В основе генотипич. И. могут лежать мутации (мутационная И.) или новые комбинации аллелей, образующиеся за счёт закономерного поведения хромосом в мейозе и при оплодотворении (эукариоты) или за счёт рекомбинации (комбинативная И.). Ненаследственная, или модификационная, И. отражает изменения фенотипа под действием условий существования организма, не затрагивающих генотип (см. МОДИФИКАЦИИ), хотя степень И. этого типа может определяться генотипом. Онтогенетическая И. отражает реализацию закономерных изменений в ходе индивидуального развития организма (морфогенез) или клеток (дифференцировка). При этом типе И. генотип остаётся неизменным, хотя в данном случае онтогенетич. изменения детерминированы и предопределены генетич. факторами. Это и приводит к необходимости выделения онтогенетич. И. в самостоят, тип. Причина онтогенетич. И.— функционирование разл. наборов генов на разных этапах онтогенеза организма или жизненного цикла клетки в пределах одного генома, причём порядок «выключения» или «включения» опредед. генов наследуется при делении клеток или половом размножении организмов. Для обозначения такого типа И. используют также термины: «парагеномная», «эпигенотипическая», «эпигенетическая», «эпигеномная». Существуют и др. классификации И. Так, Ч. Дарвин различал определённую и неопределённую И. По совр. понятиям, неопределённая И. соответствует генотипич. И., а определённая — модификационной. Подразделение И. на наследственную и ненаследственную представляется искусственным, поскольку вариации в пределах любого типа И. обычно в той или иной степени определяются наследств. факторами. Противопоставление терминов «фенотипическая» и «генотипическая» И. тоже не всегда оправдано, т. к. причиной изменения фенотипа м. б. изменения генотипа, т. е. понятие «фенотипическая И.» в широком смысле включает в себя все типы И. По характеру изменений признаков различают качественную (альтернативную, прерывистую) и количественную (флюктуирующую, непрерывную) И. Причины возникновения этих типов И. бывают различны: модификации, изменения генотипа. И.— один из важнейших факторов эволюции, обеспечивающей приспособленность популяций и видов к изменяющимся условиям существования. Генотипич. И. лежит в основе практич. селекции при создании новых пород животных, сортов растений и штаммов микроорганизмов, модификационная — при подборе условий существования организмов, в к-рых реализуется один из пределов нормы реакции для особей данного генотипа.

ФЕНОТИП

— совокупность всех внешних  и внутренних структур и функций  организма, которая может быть описана  и изучена морфологическими, анатомическими и физиологическими методами. Ф. формируется на основе генотипического компонента фенотипической изменчивости и влияния внешней среды на фенотипическое проявление наследственных признаков. Ф. изменяется в процессе индивидуального развития особи.

Фенотипическая  изменчивость

вся наблюдаемая изменчивость какого-либо признака или свойства в популяции. Обусловлена генетической изменчивостью и различиями в  условиях внешней среды.

ИЗМЕНЧИВОСТЬ  ГЕНОТИПИЧЕСКАЯ

изменчивость аутогенная, изменчивость, имеющая генетическую основу, обусловленная генетически. Генотипическая изменчивость рассматривается как генетическое разнообразие, характеризующее популяцию какого-либо вида.

Морфоло́гия (в биологии) изучает как внешнее строение (форму, структуру, цвет, образцы) организма, таксона или его составных частей, так и внутреннее строение живого организма (например, морфология человека). Подразделяется на наружную морфологию (или эйдономию) и внутреннюю морфологию (или анатомию). Морфология отличается от физиологии тем, что последняя изучает в первую очередь функционирование организма.

Фактически, понятие морфологии ввёл немецкий поэт и естествоиспытатель И. В. Гёте, определив её как «учение о форме органических тел, её образовании и преобразовании».

Гомологичными (др.-греч. ὅμοιος — подобный, похожий; λογος — слово, закон) в биологии называют сопоставимые части сравниваемых биологических объектов.

Гомологичные  хромосомы

Гомологичными хромосомами  в диплоидной клетке называют парные хромосомы, каждая из которых досталась от одного из родителей. За исключением половых хромосом у представителей гетерогаметного пола, последовательности нуклеотидов в каждой из гомологичных хромосом имеют значительное сходство по всей длине. Это означает, что в типичном случае они содержат одни и те же гены в одинаковой последовательности. Половые хромосомы у гетерогаметного пола также имеют гомологичные участки (хотя они занимают лишь часть хромосомы). С точки зрения анализа последовательностей, половые хромосомы следует считать паралогичными.

Гомологические ряды в наследственной изменчивости

В своей работе Закон  гомологических рядов в наследственной изменчивости[12] Николай Иванович Вавилов описал явления параллелизма мутаций в близкородственных группах растений. По аналогии с гомологическими рядами органических соединений, он предложил назвать это явление Гомологические ряды в наследственной изменчивости. Описание закономерностей наследственных вариаций позволяло предсказывать и целенаправленно искать ещё не выявленные гомологичные мутации у разных видов культурных растений, что привело к интенсификации селекционной работы.

Следует отметить, что, в  отличие от химии, здесь речь идет об эмпирическом обобщении, а не о формальной теории, позволяющей выработать рациональную номенклатуру органических молекул, исходящую из определенного закона построения гомологического ряда.