Шпаргалка по "Ботанике"

1. История  и методы систематики растений. Искусственные, естественные и  филогенетические системы растений.

Систематика - это наука, изучающая многообразие организмов на Земле, их классификацию и эволюционные взаимоотношения.

Систематика растений, раздел систематики. С. р. имеет длинную историю —  от первых попыток классификации, основанной на немногих, легко бросающихся в  глаза внешних признаках, не связанных  между собой внутренним единством  и общностью происхождения, до современных  систем, базирующихся на огромном числе  фактов и учёте истинно родственных (гомологических) связей. Ещё Теофраст делил растения на 4 группы — деревья, кустарники, полукустарники, или кустарнички («фриганон»), и травы. В дальнейшем, до эпохи Возрождения, интерес представляют лишь наблюдения Альберта фон Больштедта (Альберта Великого), впервые отметившего различия между однодольными и двудольными растениями. В эпоху Возрождения итальянец Андреа Чезальпино опубликовал (1583) первую искусственную классификацию растений, основанную главным образом на строении «органов воспроизведения» — плодов и семян. Кроме основных групп, принятых им под влиянием Теофраста (деревья и кустарники, полукустарники и травы), он выделил также группу бессеменных растений — папоротники, мхи, грибы и водоросли. В конце 16 в. К. Баугин разграничил категории рода и вида и наметил основы биноминальной (бинарной) номенклатуры. В 1693 английский естествоиспытатель Дж. Рей установил понятие о виде, а в 1700 французский ботаник Турнефор — о роде. Третью основную таксономическую категорию — семейство определил ещё в 1689 французский ботаник П. Маньоль. Система Турнефора, основанная на строении венчика (класс губоцветных, класс четырёхлепестных и т. п.), получила широкое распространение благодаря её простоте. Более сложной, но более естественной была система Рея (1686—1704), в которую он ввёл название двудольные (Dicotyledones) и однодольные (Monocotyledones); эти 2 группы он расчленил на классы по типу плода, а классы — по признакам строения листа и цветка.

В современной филогенетической систематике можно выделить три  крупные группы методов:

I. Биологические методы, то есть методы основанные на изучение самих растительных организмов. В пределах группы биологических методов выделяются следующие методы:

1. Морфологические методы, которые включают в себя собственно морфологический, анатомический, карпологический (т.е. изучение плодов растений), палинологический (изучение пыльцы), кариологический (изучение содержимого клеточных ядер) и тератологический (изучение уродов растительного мира).

2. Биохимические методы, основанные на изучении биохимических превращений в растительных организмах.

3. Физиологические, в основе которых лежит изучение физиологических процессов и реакций растений.

4. Собственно биологические: генетические, онтогенетические (изучение развития организма от зарождения до биологической смерти) и гибридологические (изучения гибридов и их генетических и биологических проявлений).

II. Топологические методы, основанные на изучении среды обитания растений.

 К ним относятся:

1. Географический метод - изучение современного распространения растений.

2. Экологический метод, основанный на изучении местообитания растений.

3. Фитоценологический, основывается на изучении структуры растительных сообществ.

III. Вспомогательные  или математические методы, к которым относятся вариационно-статистическая обработка и корреляционный анализ.

Искусственные системы  растений (с 16 по 18 в.)

Период искусственных  систем открывает итальянский ботаник  А.Чезальпино. Чезальпино использовал 4 категории жизненных форм Теофраста, но объединил их в 2: древесные (деревья и кустарники) и травянистые (полукустарники и травы). В пределах этих групп он выделил 15 классов. Важным признаком Чезальпино считает положение "души", которая, по его мнению, должна быть у растений скрыта в сердцевине, и "сердца" - в семени (он полагает, что оно находится в месте отхождения семядолей от гипокотиля). Далее используется число семян в плоде, строение перикарпия и отчасти соцветия.

Французский ботаник Турнефор установил четкую систему соподчиненности таксономических категорий и дал глубокую проработку понятия о роде; описал более 1000 новых видов и составил четкий диагноз примерно 700 родов, снабженных точными аналитическими рисунками. Турнефор сохраняет деление на деревянистые (деревья и кустарники) и травянистые (травы и полукустарники) растения и выделяет 22 класса по строению венчика и отчасти плода. И среди деревянистых, и среди травянистых фигурируют однолепестные (спайнолепестные) и многолепестные, с цветками правильными и неправильными; "сложными" цветками названы соцветия типа корзинок сложноцветных.

Сильное влияние на развитие систематики оказали труды  выдающегося английского естествоиспытателя Дж. Рея, одного из основоположников учения о виде. Рей ориентируется на общее внешнее сходство растений, которое определяется, конечно, совокупностью признаков, но для выделения и характеристики классов использует лишь какие-то отдельные особенности, которые кажутся ему более существенными для той или иной группы. Выделяет 33 класса.

Этот период завершил К.Линней - бинарная номенклатура растений. Выделяет 24 класса:

Кл. с 1 по 13-по кол-ву одиноч. тычинок;

Кл. с 14 по 20-по длине тычиноч. нитей;

Кл. с 21 по 23-по наличию цветков разн. полов на растении;

Кл.24-тайнобрачные (водоросли, грибы, мхи, папоротники)

Естественные системы (с конца 18 до сер. 19 в.)

Первая попытка создания естественной системы растений принадлежит  французскому ботанику М.Адансону. Всего им описано 1700 родов и 58 семейств.

Вслед за Адансоном появилась система А.Л.Жюссье, с которой, по существу, и начинается эпоха естественных систем. Антуан Лоран Жюссье в 1789 г. опубликовал замечательный труд - "Роды растений", в котором описано около 20000 видов, отнесенных к 1754 родам, 100 порядкам (семействам в современном понимании) и 15 классам. Жюссье твердо стоит на позиции, что система должна отображать природу, а не навязываться ей. Живые организмы подчинены естественной иерархии и связаны в единую цепь от простого к сложному. На основе этих принципов Жюссье удалось выделить достаточно естественные группы - "порядки" и дать им удачные характеристики. Стремление же представить эти естественные группы в виде связной непрерывной "восходящей" цепи посредством определенного расположения классов успехом не увенчалось. В своих высших подразделениях и в общей схеме построения система сохранила неискусственность. Действительно, число семядолей и лепестков, положение завязи - это обычные признаки, более диагностические, чем таксономические, использовавшиеся в искусственных системах. Понятно, что при оперировании таким небольшим набором признаков классы у Жюссье оказались в большинстве своем очень сборными, а взаимное расположение классов - произвольным. Причины сходства между таксонами не обсуждаются, они только констатируются. Таким образом, историческая заслуга Жюссье не столько в разработке конкретной системы, сколько в формулировке идеи и ее обосновании. Но это было сделано так убедительно и столь солидно подкреплено превосходными четкими диагнозами родов и порядков, иллюстрирующими естественный метод, что не могло не привлечь внимания современников.

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ  конца 19 в. (последарвиновский период)

Основателем систематики, области науки, которая занимается классификацией живых организмов и  взаимоотношениями между компонентами живого, считается Карл Линней. Однако только в конце 1950-х годов немецкий энтомолог Вилли Хенниг высказал идею, что систематика должна отображать известную эволюционную историю  так близко, как только возможно. Так был основан подход к систематике, который он назвал филогенетической систематикой. Противники Хеннига пренебрежительно называли его последователей «кладистами», из-за акцента на признание только монофилетичных групп или клад. Однако кладисты быстро приняли это название как полезный термин, и кладистический подход начал преобладать в систематике. Противоположностью филогенетической систематики является фенетика.

Распространение дарвиновской теории эволюции естественным образом вело к представлению, что сродство на самом деле отражает генеалогическое  родство, общность происхождения, а  различия между таксонами характеризуют  меру их расхождения, дивергенции в  процессе эволюции.

Энглер обосновал «принципы  естественного расположения» таксонов растений.

Главная цель филогенетической системы  заключается в отражении родства организмов.

Необходимо отличать гомологичные сходства от аналогичных. Выделил примитивные и продвинутые признаки.

Энглер считал необходимым отличать первичную простоту от вторичного упрощения. Впервые описал явление гетеробатмии. Гетеробатмия - явление, когда таксон оказывается на разных уровнях организации по разным признакам.

Энглер предложил филогенетическую систему восходящего типа. Признаки многоплодниковых считал примитивными, но систему начинал с однопокровных. Признавал первичный полиморфизм  цветковых растений. Система Энглера  получила широкое распространение  в России.

Английские палеоботаники Е. Арбер  и Дж. Паркин в работе «О происхождении покрытосеменных» (1907) разработали стробилярную теорию происхождения цветка из обоеполого стробила беннеттитовых.

2. Учение  о стеле. Эволюция стелярной  организации тела спорофита.

Первичную проводящую систему осевых органов высших растений вместе со связанными с ней паренхимными тканями называют стелой. Снаружи стела окружена корой, но граница между ними не всегда ясно выражена и в некоторых случаях анатомы затрудняются в проведении наружной границы стелы.

Стелярная теория, учение о принципах  строения и взаимоотношениях между  типами стелы (центрального цилиндра) у высших растений. Большую часть стелы составляют проводящие ткани: ксилема (древесина) и флоэма (луб), по-разному расположенные в разных типах стелы. Проводящие ткани обычно окружены перициклом, состоящим из механических и паренхимных клеток. Вокруг стелы находится первичная кора.

Учение о стеле  создано французскими ботаниками Ф. Ван Тигемом и А. Дулио (1886), которым  принадлежит и первая классификация  типов стелы.

Наиболее примитивным  типом стелы является та, в которой проводящая ткань образует сплошную массу и, центральное ядро, состоящее из ксилемы, полностью окружено слоем флоэмы. Это протостела. Протостела не только очень проста по структуре, но и представляет собой исходный тип, от которого в процессе эволюции произошли все другие типы стелы. Она была характерна для риниофитов и многих других вымерших форм. В современной флоре протостела характерна для плаунов и некоторых папоротников и встречается в корнях почти всех растений. На поперечном сечении протостела может иметь разную форму. Наиболее примитивным типом является протостела, состоящая из центрального пучка первичной ксилемы, окруженной цилиндром флоэмы. Подобную протостелу называют гаплостелой (от греч. haplos — простой). Более продвинутым типом является протостела с радиальными выступами ксилемы, называемая актиностелой (от греч. aktinos — луч). Она была характерна для девонского рода астероксилон (Asteroxylon) и встречается у некоторых примитивных видов плаунов. Результатом дальнейшей специализации актиностелы является так называемая плектостела (от греч. plectos — плетеный), характерная для стеблей большинства видов плауна. В плектостеле ксилема разбита на отдельные пластинки, расположенные параллельно или радиально друг к другу. В процессе эволюции протостела дала начало сифоностеле (от греч. siphon — труба). В отличие от протостелы сифоностела имеет трубчатое строение и обладает центральной паренхимной частью, или сердцевиной. Эволюция сифоностелы сопровождается появлением паренхимных участков (лакун) в самом проводящем: цилиндре. Благодаря лакунам создается непрерывная связь коры и сердцевины. Различные типы сифоностелы очень характерны для многих папоротников.

Когда сифоностела разбита на сеть или ряды продольных тяжей, получается рассеченная стела, или диктиостела (от греч. diktyon — сеть), которая, как и сифоностела, характерна для многих папоротников

Особым типом стелы, производным  от сифоностелы, является полициклическая сифоностела. Полициклическая стела- наиболее сложный тип стелярной организации - характерна для некоторых папоротников. Полициклические стелы являются всегда сифоностелическими. Они имеют внутреннюю проводящую систему, связанную с внешней сифоностелой. Эта внутренняя связь бывает всегда у узла. Типичные полициклические стелы имеют два или больше концентрических цилиндров проводящей ткани. В некоторых случаях внешний цилиндр является сифоностелой, а в других — диктиостелой.

У хвощей и родственных  форм из сифоностелы возникает особый тип стелы, названный артростелой (от греч. arthron — член, сустав). Артростела имеет членистое строение и характеризуется наличием центральной полости и протоксилемных лакун (каринальных каналов). Она характерна для хвощей.

В результате рассечения сифоностелы возникает так называемая эустела (от греч. eu — хорошо), характерная для большинства семенных растений.

В некоторых случаях, как у ряда травянистых двудольных и большинства  однодольных, проводящие пучки эвстелы  разбросаны по сердцевине и коре так, что сходство с единой сетью или  кольцом теряется совершенно. Ввиду  своеобразия подобной стелярной организации она выделяется в особый тип стелы, названный атактостелой (от греч. ataktos — беспорядочный). Атактостела развилась в результате крайнего рассечения эустелы и представляет собой в эволюционном отношении крайне специализированную форму центрального цилиндра.

Проводящие ткани  служат для передвижения по растению растворенных в воде питательных  веществ. Все проводящие ткани являются сложными (комплексными) и состоят  из морфологически и функционально  разнородных элементов. Ксилема и флоэма формируются из одной и той же первичной (прокамбий), а уряда растений (голосемянные и двудольные цветковые) затем и вторичной меристемы (камбий). Поэтому они всегда располагаются рядом и объединены в разного типа проводящие пучки.

Функции ксилемы (древесина) – проведение воды с растворенными  в ней минеральными веществами. Основными элементами ксилемы, осуществляющими дальний транспорт воды являются трахеиды и сосуды. Трахеиды – это мертвые (в зрелом состоянии) вытянутые (прозенхимные) клетки, суженные на кончиках и лишенные протопласта. Сосуды – это полые трубки, состоящие из расположенных друг над другом отдельных члеников.