Особенности систематики грибов

У Saprolegniaи родственных видов интересно такое явление, как двустадийность образования зооспор – диплания.  Вышедшие из спорангия первичные зооспоры, поплавав некоторое время, останавливаются и превращаются в цисты; из цисты выходит новая зооспора, которая вскоре тоже инцистируется; и только эта циста прорастает, образуя ростовую трубку и гифы.

 

 

 

 

 

 

 

  Рис. 5 Цикл развития Saprolegnia

1 – оогонии с шаровиднымиоосферами и антеридии

2 – то же в поперечном разрезе; видны оплодотворяющие трубки антеридиев, внедрившиеся в оогоний

 

Половое размножение. Половое размножение осуществляется при непосредственном контакте гаметангиев, т.е. антеридия и оогония. Большинство Saprolegniaceaeгомоталличны: оогонии и оплодотворяющие их антиридии образуются на одном и том же вегетативном теле.  Оогонии имеют шаровидную форму, толстые стенки и содержат несколько яйцеклеток (оосфер). Антеридии меньше по своим размерам и образуются на кончиках гиф. Зрелые антеридии (по одному или нескольку) прикрепляются к оогонию. Их оплодотворяющие трубки проникают к оосферам через стенку оогония. Когда одно из ядер антеридия достигнет соответствующего ядра яйцеклетки и сольется с ним, образуется диплоидное ядро зиготы. Оплодотворенная оосфера окружается толстой стенкой и превращается в ооспору.После длительного периода покоя ооспоры прорастают; при этом происходит редукционное деление. Цикл завершается образованием нового спорангия.

Зигомицеты. Название «зигомицеты» (от греч. «зигос» - ярмо) связано с особым типом полового размножения, при котором образуются зигоспоры. Ценозигота, или зигоспора, образуется в результате слияния двух гаметангиев (гаметангиогамия), которые в виде мостика («ярма») соединяют две родительские гифы. Зигомицеты – наиболее высокоразвитая, перешедшая к наземному образу жизни группа фикомицетов. Их подразделяют на три порядка: Mucorales, Entomophthoralesи Zoopagales.

Представители порядка Mucorales (мукоровые, головчатые плесени) живут на гниющих органических материалах; некоторые из них - копрофилы, т.е. предпочтительным субстратом служит для них навоз. Именно поэтому лошадиный навоз и навозная жижа сыграли в свое время немаловажную роль, послужив субстратом при проведении очень ценных исследований. Такие грибы, как Mucor mucedo (обычная головчатая плесень), Rhizopus nigricans (вульгарная хлебная плесень), R. oryzae, R. arrhizus, R. rouxii, Phycomycesblakesleeanus, Choanephora cucurbitarum, Blakesleea и ряд других, известны отнюдь не только микологам. В связи с той ролью, которую играют эти грибы в промышленности, ими интересуются также химики и биотехнологи.

В анаэробных условиях грибы растут, как правило, очень плохо и лишь короткое время. В отсутствие молекулярного кислорода  они переходят к брожению; многие из них образуют в таких случаях  молочную кислоту или этиловый спирт. Изменяется при этом и форма роста: Mucor racemosus, например, образует в анаэробных условиях почкующийся мицелий, и его молодые клетки, подобно дрожжам, размножаются почкованием.

Распространение мукоровых грибов происходит очень быстро как с помощью многочисленных спорангиоспор, так и благодаря быстрому росту гиф. Rhizopus stolonifer (R. nigricans) образует, например, «усы», или столоны, тянущиеся на довольно значительные расстояния (измеряемые сантиметрами).

Для бесполого размножения служат спорангии и спорангиоспоры. Из обильно растущего мицелия поднимаются вертикально боковые ветви - спорангиеносцы. Кончики их отделяются поперечной перегородкой и вздуваются. Происходит расслоение на две зоны - богатую содержимым наружную и бедную содержимым внутреннюю, которые затем разделяются клеточной стенкой. Поперечная перегородка при этом куполообразно изгибается кверху, образуя так называемую колонку (columella) - как бы продолжение спорангиеносца внутри спорангия. В периферической зоне спорангия могут находиться сотни или тысячи ядер, и вокруг каждого из них скапливается некоторое количество цито плазмы - образуются спорангиоспоры. У некоторых представителей мукоровыхспорангиеносцы разветвленные, а спорангии мелкие. В таких спорангиях (спорангиолах) содержится по нескольку спор или всего одна спора.

У Pilobolus спорангий имеет несколько иную форму. У этого гриба несущая гифа под спорангием вздувается, образуя пузырь. На этом вздутии, как круглая крышка, сидит спорангий. За счет впитывания большого количества воды внутреннее давление резко возрастает, так что при созревании спорангиеносец в верхней вздутой части разрывается и спорангий (вместе с колонкой) отбрасывается на высоту до 2 м (отсюда и название Pilobolus, что означает «метатель снаряда»). При этом направление полета спорангия не случайно: спорангиеносец обладает положительным фототропизмом, т.е. растет в сторону источника света, а потому и спорангий летит в том же направлении. Pilobolus образует спорангии только на среде, содержащей вытяжку из навоза. Необходимым фактором роста для него является копроген - вещество из группы сидераминов.

 

Рис.6 Спорангиеносец фикомицета Pilobolus.

Сп – спорангий

СП – субспорангиальный пузырь

О – место отрыва

К – зона цитоплазмы, богатая каротиноидами

 

Половое размножение  и цикл развития. Половое размножение и цикл развития  мукоровых грибов мы рассмотрим на примере Rhizopus nigricans. Спорангиоспоры у этого вида многоядерные. При благоприятных условиях они прорастают, образуя сильно разветвленный воздушный мицелий. Там, где гифы соприкасаются с субстратом, формируются ризоиды, которые проникают в субстрат. Непосредственно над этим местом появляются один или несколько спорангиеносцев. У R. nigricans половое размножение возможно лишь в тех случаях, когда встречаются два физиологически различных совместимых мицелия, т.е. ( + )-штамм и ( - )-штамм. При сближении образуются копуляционные ветви, которые, вздуваясь, превращаются в прогаметангии, обогащаются цитоплазмой (число ядер при этом тоже увеличивается) и в конце концов отделяются от несущих гиф поперечными перегородками. В зоне контакта гаметангиев происходит лизис клеточных стенок, и протопласты сливаются (гаметангиогамия). За этим следует попарное соединение (+)- и (- )-ядер, а потом их слияние. Ценозигота увеличивается в размерах и в конце концов превращается в толстостенную зигоспору. После некоторого периода покоя зигоспора прорастает с образованием зародышевого спорангия; ядра при этом претерпевают редукционное деление. Таким образом, вегетативное тело гриба представляет собой гаплоидную форму.

Некоторые  представители  мукоровых  гомоталличны   и  способны к самооплодотворению.

Рис.7 Цикл развития Phizopus nigricans

 

5.Аскомицеты (сумчатые грибы).

Аскомицеты вместе с базидиомицетами  относятся к высшим грибам (эумицетам). Для последних характерны гифы, разделенные поперечными перегородками, и образование конидиоспор. Клетки со жгутиками у высших грибов не встречаются.

Основной орган спороношения аскомицетов - сумка, или аск (отсюда название этого класса грибов). В аске развиваются аскоспоры, и здесь же происходят кариогамия и мейоз. Стадия аска - конечная стадия полового размножения; аск называют также совершенной или главной формой плодоношения. Многие аскомицеты размножаются бесполым способом с помощью конидий. Эту форму плодоношения называют несовершенной. Существует много видов грибов, у которых известна только несовершенная стадия - образование конидий. Их называют не совершенными грибами или дейтеромицетами.

Рис. 8 Цикл развития гомоталлического аксомицета 

Цикл развития. Выходящая из аскоспоры ростовая трубка дает начало мицелию. У многих форм на мицелии появляются конидиеносцы. Многочисленные конидии, прорастая, образуют мицелии, сходные с теми, которые развиваются из аскоспор. На том же самом мицелии, где формируются конидии, позднее появляются аски. Фаза полового размножения начинается с образования аскогонов. В типичном случае аскогон несет особую трубочку - трихогину, в которую попадают мужские ядра. Эти ядра через трихогину переходят из антеридиев в аскогон (плазмогамия), где происходит спаривание ядер, но еще не слияние. Затем из аскогона вырастают так называемые аскогенные гифы, клетки которых содержат по одному мужскому и одному женскому ядру (дикариотические гифы). Эти ядра одновременно делятся. Слиянию ядер дикариона предшествует специальное деление клетки с образованием крючка: кончик гифы крючкообразно искривляется, происходит сопряженное деление обоих ядер и верхняя пара дочерних ядер отделяется поперечными перегородками как от клетки, лежащей ниже изгиба, так и от крючка. Крючок сливается с клеткой, находящейся ниже изгиба, и в результате снова образуется клетка с двумя ядрами. Верхняя клетка в дальнейшем становится аском. В ней происходит слияние обоих ядер. Образовавшееся первичное ядро аска (диплоидное) претерпевает три деления, одно из которых - меиотическое; в результате получается восемь дочерних ядер и в конечном счете - восемь аскоспор. Число делений может быть меньшим (в этом случае образуются 4 споры) или большим (число спор иногда превышает 1000). Таким образом, и аскоспоры, и мицелии гаплоидны.

Плодовые тела. Образование асков обычно происходит в плодовых телах, или аскокарпах (впрочем, есть и исключения). Аскокарпы - это вместилища, где созревают половые органы гриба. Сплетение гиф придает плодовому телу характерный вид. Различают три формы плодовых тел: 1) совершенно замкнутые плодовые тела, или клей стотеции, характерные для плектомицетов; 2) бутылковидные плодовые тела - перитеции, типичные для пиреномицетов; и наконец, 3) открытые чашеобразные плодовые тела - апотеции, типичные для дискомицетов. Кроме того, существуют грибы с голымиасками (протоаскомицеты). У трюфелей (Tuberales) аскокарпы остаются закрытыми.

Рис. 9 Внешний вид и  поперечные разрезы плодовых тел, характерных  для плейкомицетов (клейстотеции), пиреномицетов (перитеции) и дискомицетов (апотеции).

Дрожжи. К протоаскомицетам относятся дрожжи, или почкующиеся грибы. Для дрожжей в широком смысле слова типичным способом бесполого размножения является почкование (см. рис. 5.2); бинарное деление наблюдается редко. Клетки, получающиеся в результате почкования, могут оставаться соединенными, образуя псевдомицелий; в других случаях они расходятся. Аскоспоры образуются в голом аске, развившемся из зиготы или из одной вегетативной клетки.

Рис. 10 Бесполое размножение  некоторых грибов

Представители семейства Endomycetaceae размножаются почкованием, но образуют также и мицелий. У Endomycopsis наряду с гифами встречаются почкующиеся клетки и аски с аскоспорами. У Endomyces lactis (Geotrichum candidum, Oospora lactis) гифы распадаются на артроспоры, т.е. на отдельные самостоятельные клетки.

Рис. 11 Схематический поперечный разрез дрожжевой клетки.

У Saccharomycetaceae, или собственно дрожжей, мицелий отсутствует. Пекарские и пивные дрожжи представляют собой физиологические расы Saccharomyces cerevisiae. Гаплоидные почкующиеся клетки дрожжей могут сливаться (копулировать). За кариогамией может сразу же следовать редукционное деление (мейоз) и образование четырех аскоспор. Однако диплоидные клетки тоже способны размножаться почкованием; они крупнее и физиологически активнее гаплоидных. В промышленности используют преимущественно диплоидные и полиплоидные расы. Лишь в неблагоприятных условиях (например, на среде с ацетатом) диплоидная клетка превращается в аск.

Рис. 12 Циклы развития дрожжей

Еще более упрощенными формами  следует считать аспорогенные дрожжи. Только некоторые из них образуют мицелий; большинство размножается исключительно почкованием. К аспорогенным дрожжам относятся роды Candida, Torulopsis, Cryptococcus, Rhodotorula,Pullularia и ряд других.

 

Рис. 12 Классификация дрожжей  по способности к образованию  асков, образованию мицелия и  почкованию.

Дрожжи  встречаются в природе всюду, где есть поддающиеся сбраживанию  сахаристые соки: в нектаре цветков, на фруктах, на листьях.

Pullularia pullulans принадлежит к группе дрожжей, вызывающих образование черного налета на листьях, покрытых медвяной росой.

Плектомицеты. Плектомицеты - грибы, образующие клейстотеции. К ним относятся такие важные роды, как Aspergillus (леечная плесень) и Penicillium (кистевидная плесень), отличающиеся друг от друга конидиальной стадией. О них мы еще не раз будем говорить в связи с различными физиологическими вопросами. Сильно разветвленный многоядерный мицелий плектомицетов усеян многочисленнымиконидиеносцами. При развитии конидиеносца одна из клеток мицелия образует вырост, превращающийся в вертикальную гифу. У Aspergillus такая гифа заканчивается пузырьком, на поверхности которого вырастают стеригмы. На стеригмах образуются конидии, располагающиеся как бусы на нитке. Конидии окрашены (они могут быть черными, коричневыми, желтыми, зелеными и т. д.) и придают характерную окраску всей колонии гриба.

Рис. 13 Формы спороношения у плектомицнтов.

Многие  представители родов Aspergillus и Penicillium вызывают порчу фруктов (при хранении), брезента, кожи и тому подобных материалов. Penicillium roqueforti и P. camemberti (теперь их заменяют быстрее растущим P. caseicolum) придают сырам «рокфор» и «камамбер» их специфический вкус. P. notatum и P.chrysogenum широко известны как продуценты пенициллина.

Пиреномицеты. Плодовые тела у этих грибов - перитеции. В типичных случаях перитеций имеет собственную (истинную) стенку. Аски, сидящие на дне этого бутылковидного образования или на стенках его нижней части, чередуются с особыми нитевидными выростами - парафизами. Канал шейки перитеция выстлан перифизами.

К пиреномицетам  принадлежит много вредоносных  грибов, в том числе облигатные паразиты - возбудители настоящей  мучнистой росы (Erysiphe, Uncinula necator, Sphaerotheca mors-uvae и др.), а также сапрофитные виды Chaetomium и виды Neurospora, известные как объекты генетических исследований. Sordariafimicola и некоторые другие виды - копрофилы. На пнях растут виды Xylaria и Hypoxylon с черными конидиями, Nectaria galligena и N. cinnabarina вызывают рак древесных пород. Claviceps purpurea - возбудитель спорыньи (secalecornutum) ржи; другие виды Claviceps тоже поражают различные злаки.

Цикл развития пиреномицетов. Этот цикл мы рассмотрим на примере Claviceps purpurea - спорыньи ржи.Аскоспоры заражают во время цветения завязь ржи. Мицелий разрастается в завязи и превращает ее в мягкую белую массу с желобками на поверхности. В этих же лобках на тесно прижатых друг к другу кончиках гиф образуется много мелких гиалиновых (бесцветных) конидий. Конидии, взвешенные в сладком соке (медвяной росе), разносятся насекомыми. Вскоре все это образование высыхает и пронизанная гифами завязь превращается в твердый, как рог, склероций. Ко времени созревания злака склероций («маточные рожки») отпадают и перезимовывают в почве. После периода покоя в условиях холода склероций весной, при достаточной влажности и благоприятной температуре, прорастают, образуя сидящие на ножках головки (головчатые стромы), в периферических слоях которых находятся перитеции. В каждом аске Claviceps purpurea содержится восемь нитевидных аскоспор.

 

Рис.14  Цикл развития возбудителя  спорыньи Claviceps purpurea.

Склероций содержат сильнодействующие алкалоиды (производные лизергиновой кислоты - эргобазины, эрготоксины, эрготамины), применяемые в качестве лечебных средств. Для получения этих веществ рожь искусственно заражают спорыньей. Можно также получать глубинную культуру одного из видов спорыньи (Claviceps paspali).

Дискомицеты. Дискомицеты образуют апотеции. К этой группе принадлежат некоторые из более или менее известных лесных грибов, например   пецица   (Peziza),   сморчки   (Morchella,   Helvella)   и   трюфели (Tuber), а также и вредные грибы, такие как Monilinia fructicola, Sclerotinia sclerotium, Rhytisma acerinumи Lophoderma (мы назвали лишь некоторые). Апотеции - открытые плодовые тела, по форме напоминающие блюдце. У некоторых лесных грибов они ярко-красные, желтые или оранжевые, у других - черные или коричневые. На выжженной почве растет Pyronema omphalodes (P. confluens) -излюбленный объект, на котором обычно демонстрируют образование асков.