Почвенная биота

Мегафауна почв — это крупные животные, размеры которых достигают десятков сантиметров. К ним относятся главным образом представители млекопитающих, так называемые землерои, а также гигантские земляные черви. Одни виды живут в почве постоянно, не покидая ее, другие же, из группы норников, выходят кормиться на поверхность почвы. Члены мегафауны оказывают сильное механическое воздействие на почву, вызывая перемещение значительных масс субстрата, смешивая почву разных горизонтов, нарушая естественное сложение почвы.

Экологические группы почвенных животных выделяются не только по размерам, что  отражается непосредственно на их воздействии на почву, но также и по типам питания, что определяет положение организмов в трофических цепях биотического сообщества. Среди почвенных животных есть следующие трофические группы.

Фитофаги питаются тканями корней живых растений, нанося ущерб сельскому хозяйству. Например, личинка майского хруща подгрызает корни молодых сеянцев сосны. Свекловичная нематода внедряется в корни сахарной свеклы до образования корнеплода и вызывает значительные потери урожая. Разновидность фитофагов — альгофаги, питающиеся водорослями.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис.8. Биомасса разных трофических  группировок сапрофильного комплекса  почвенных беспозвоночных в типичных зональных ландшафтах  
(по Б.Р. Стригановой)

 

 

I – полярная пустыня; II – тундра; III – тайга; IV – широколиственные леса; V – луговая степь; VI- сухая степь;

1 – микрофитага; 2 – детритофаги; 3 – фитосапрофаги; 4 – хищники и фитофаги

3оофаги поедают других животных, выступая в роли хищников или паразитов. Примерами могут служить все насекомоядные животные, нематоды, питающиеся простейшими и коловратками, хищные клещи, которые нападают на нематод, коллембол, энхитреид.

Некрофаги используют в пищу трупы животных, выступая в роли санитаров в природных экосистемах. Например, муравьи-бегунки в пустынях Средней Азии поедают останки насекомых, очищая от них поверхность почвы.

Сапрофаги — наиболее многочисленная и важная по значению группа почвенных животных. Они перерабатывают мертвые остатки растений, опад и отпад как на поверхности почвы — в подстилке, так и в зоне корневых систем. К ним относятся черви, многоножки, мокрицы, некоторые клещи и личинки насекомых. Эта экологическая группировка представляет наибольший интерес для изучения роли животных в преобразовании органических веществ в почве. К сапрофагам относят копрофагов, питающихся экскрементами других животных, главным образом млекопитающих (например, жуки-навозники), а также детритофагов, использующих в пищу детрит — мелкие органические частицы вместе с живыми микроорганизмами, их населяющими и разлагающими. Все они составляют сложную систему, получившую название сапрофильного комплекса животных (рис. 3).

1.5. Таксономические группы почвенной  фауны и их экологические функции

1.5.1. Простейшие

Protozoa — микроскопические одноклеточные животные, нанофауна почв. Для их активной жизни в почве важнейшее значение имеет наличие воды в почвенных порах. Периоды иссушения переживают в виде цист. Обнаружены простейшие во всех почвах, которые до сих пор исследовались. Численность их может быть очень высокой — до нескольких сотен тысяч клеток в 1 г почвы. Биомасса в благоприятных условиях (например, в луговых почвах) достигает 30—40 г/м². Один из наиболее существенных факторов, регулирующих жизнь простейших в почвах, — количество бактерий, которыми они питаются.

Они поедают также клетки дрожжей  и водорослей, проявляя при этом избирательность в выборе пищи. Есть среди простейших и сапрофаги. Некоторые питаются осмотрофно. Основная их роль в почве — участие в разложении органического вещества и выедание клеток микроорганизмов.

Жизнь в почвенных микросредах  с огромным количеством тончайших капилляров накладывает отпечаток на морфологию простейших. Их клетки имеют в 5—10 раз более мелкие размеры, чем у пресноводных или морских обитателей. У некоторых наблюдается уплощение клетки, отсутствие шипов и выростов, потеря переднего жгутика. У раковинных корненожек, живущих в почве, упрощенная форма раковинки и скрытое, либо очень малых размеров, отверстие, что предотвращает пересыхание. Есть виды, которые встречаются исключительно в почве.

В почве живут представители  трех классов простейших: жгутиконосцы, саркодовые и инфузории.

Жгутиконосцы (Mastigophora, Flagellata) характеризуются в первую очередь наличием жгутиков. Это самые мелкие формы среди почвенных простейших. Некоторые имеют размеры» сопоставимые с бактериями, — 2—4 мкм. Среди жгутиконосцев есть виды, содержащие в клетках пигменты, в том числе хлорофилл, и способные к фотосинтезу. Это растительные жгутиконосцы, или фитомастигины. Их правильнее было бы относить к водорослям. Они занимают промежуточное положение между растениями и животными. Типичный представитель — Euglena-viridis — эвглена зеленая. В почвах встречаются также зеленые Chlamydomonas, бурые Cryptomonas, желтоватые Ochromonas. Некоторые зеленые жгутиконосцы (представители эвгленовых) способны менять тип питания, теряя в темноте хлорофилл и переходя на осмотрофный обмен. Так что их можно назвать организмами со смешанным типом питания — миксотрофами. Среди зоомастигин (бесцветных жгутиконосцев) есть осмотрофы и формы с анимальным (голозойным) типом питания (заглатывание оформленных частиц). Представители — виды родов Monas, Bodo, Cercomonas, Oicomonas.

Саркодовые (Sarcodina), или корненожки, включают голые и раковинные амебы. Размеры их больше, чем жгутиконосцев. Некоторые голые амебы достигают 20 мкм, а раковинные — от 20 до 65 мкм. Характерная черта амеб — непостоянная форма тела. Они не имеют жесткой пелликулы — наружной оболочки — и образуют псевдоподии, в которые «переливается» плазма. Псевдоподии служат как для передвижения, так , и для «заглатывания» пищи. Натыкаясь на бактериальную или дрожжевую клетку, амеба обтекает ее и включает внутрь цитоплазмы. Непереваренные остатки через некоторое время выбрасываются наружу. При питании дрожжами можно видеть, как амебы выбрасывают споры или капельки непереваренного жира. Кроме бактерий и дрожжей амебы поедают клетки водорослей, «нападают» на других простейших, главным образом на мелких жгутиконосцев или других корненожек и коловраток.

Раковинные амебы (тестациды) преимущественно  сапрофаги. Часть их тела заключена  в панцирь, или раковину. Через  отверстие (устье) псевдоподии вытягиваются наружу, а раковина играет защитную роль.

Раковинные корненожки особенно многочисленны  в болотных почвах. Это характерные  члены биоценоза сфагновых торфяников. Высокая численность раковинных амеб (десятки тысяч в 1 г почвы) отмечена и в кислых почвах хвойных лесов. Тестациды развиваются в слое подстилки. В засоленных почвах раковинные корненожки сосредоточены в горизонте В, где концентрация солей относительно низкая. Так как раковинки амеб долго сохраняются в почве, то их используют как один из показателей в почвенной биодиагностике.

В почве тестациды представлены главным образом видами рода Plagiopyxis.

Инфузории (ресничные, Ciliata) —одна из наиболее многочисленных и прогрессирующих групп простейших. В основном инфузории — обитатели водоемов, и в почве их значительно меньше, чем других простейших — жгутиконосцев и амеб. Клетки их более крупные, имеют многочисленные реснички, сгруппированные в продольные, косые или спиральные ряды.

Почвенные инфузории относятся  к подклассам Holotricha (Colpoda, Paramaecium,), с равномерным распределением ресничек по всей клетке; Spirotricha со спиральными рядами ресничек от заднего конца клеток к ротовому отверстию (например, у Stylonichia) и Peritricha, клетки которых поперечно «срезаны» на оральном конце, а ротовая ямка окружена двумя рядами редуцированных ресничек. Среди последних есть прикрепленные формы со стебельком, например Vorticella. Всего в почвах нашей страны обнаружено более 40 родов инфузорий. Специфична псаммофильная фауна цилиат, населяющая прибрежные пески. Все они имеют удлиненное червеобразное тело, часто уплощенное. Ресничный аппарат хорошо развит, реснички обычно-сосредоточены на одной стороне, которой клетка прикрепляется к частичкам песка и удерживается от вымывания приливными. водами. Эти инфузории развиваются обильно там, где в поверхностных горизонтах много одноклеточных водорослей, которые служат им пищей.

1.5.2.Черви

Черви (Vermes) — сборная группа беспозвоночных, объединяющая несколько типов животных с двусторонне-симметричным вытянутым телом. В почве черви входят в состав всех размерных. групп, кроме нанофауны. Первичнополостные черви — коловраткю и нематоды — относятся к микрофауне.

Коловратки (Rotatoria) — самые мелкие из многоклеточных животных, размеры их от 0,01 до 2,5 мм. Название их связано с наиболее характерным признаком — наличием коловращательного аппарата, состоящего из круговых рядов ресничек на передней части тела. Этот ресничный аппарат служит для передвижения и захвата пищи. При мерцании ресничек они очень. напоминают вращающееся колесо со спицами. По наличию ресничек и микроскопическим размерам они внешне похожи на некоторых инфузорий. С другой стороны, тело их многоклеточно и расчленено на четыре отдела: голову, шею, туловище и ногу. Расчленение происходит за счет перетяжек кожи — это ложная кольчатость, она не имеет ничего общего с истинной сегментацией) кольчатых червей и членистоногих. Большинство коловраток — обитатели пресноводных бассейнов, есть и морские коловратки. Только немногие приспособились к жизни в почве. Они населяют лесную подстилку, толщу мха, но не проникают обычно в минеральные горизонты почв. От климатических условий зависят мало и встречаются даже в Антарктиде. Питаются детритом, бактериями, одноклеточными водорослями; есть хищники, захватывающие простейших и более мелкие виды других коловраток. Основная масса коловраток — полифаги, т. е. мало ограниченные в выборе пищи, но есть и монофаги, предпочитающие определенный вид водоросли или питающиеся только детритом. Некоторые ведут прикрепленный образ жизни, другие свободно плавают в водных капиллярах и пленках.

Нематоды (Nematoda) — круглые черви наиболее разнообразны и многочисленны из всех многоклеточных животных, живущих в почве. Их по праву считают господствующей группой среди многоклеточных почвенных беспозвоночных. Биомасса их в культурных почвах достигает 5 г/м². В луговых почвах их насчитывают до 20 млн/м². Размеры свободноживущих нематод от 0,05 до 5 мм. По образу жизни, связанному с типом питания, нематоды составляют ряд от чисто сапробионтных форм через полупаразитов до настоящих паразитов растений.

Истинные сапробионты все относятся  к отряду рабдитид (Rhabditida). Они обитают в тех местах, где активно идут процессы разложения органических веществ, например в навозе, компостах, в лесных подстилках. Все они очень мелкие, до 1 мм, веретено-видные. Для них характерна большая плодовитость и быстрая смена поколений. Весь цикл развития у них заканчивается за 3— 5 дней, в 10 раз быстрее, чем у других почвенных нематод. А у некоторых смена поколений происходит за 12—24 ч. Наиболее обычны в почве гемисапробионты, питающиеся бактериями, грибами, дрожжами и мелкими простейшими. В ризосфере растений обитают нематоды — параризобионты. Благодаря наличию стилета, они протыкают клетки корня и питаются их содержимым. Они наносят не столько прямой вред растению, сколько вредят тем, что открывают ворота для грибной и бактериальной инфекции.

Настоящие фитопаразиты проникают  в корни растений, нанося им механические и химические повреждения. Ранее  приводился пример со свекловичной нематодой, которая снижает урожай сахарной свеклы на 20—80%. Нематоды-хищники питаются простейшими, коловратками, тихоходками, другими нематодами и ногохвостками.

Класс нематод в целом характеризуется  признаками биологического прогресса (по Северцову): численность их постоянно возрастает, происходит захват новых сред обитания и увеличивается многообразие форм (предполагают, что число видов нематод достигает миллиона). В почвах сформировалась богатая видами сапробиотическая группа нематод, которая дала начало паразитическим ветвям.

Свободноживущие почвенные нематоды менее чем, например, клещи или  ногохвостки участвуют в непосредственном разложении растительных остатков. Но благодаря тому, что они потребляют в пищу микробную биомассу с высоким содержанием белка„ их выделения богаты азотом. Биомасса нематод также немаловажный источник азота. Поэтому значение почвенных нематод, следует, по-видимому, оценивать с позиций их влияния на баланс: азота в почве.

Кольчатые черви представлены в почве малощетинковыми кольчецами или олигохетами (Oligochaeta). Главная особенность организации олигохет — повторяемость органов вдоль. оси тела, так называемая метамерия. Все червеобразное тело состоит как бы из отдельных колец, называемых сегментами, или члениками, число которых колеблется от 5 до 500. Каждый членик несет по четыре пучка щетинок; имеются виды только с брюшными щетинками или совсем без них. У большинства дождевых червей в каждом пучке по две одинаковые щетинки. Среди олигохет наибольшее значение для почв имеют энхитреиды и земляные, или дождевые, черви.

Энхитреиды относятся к мезофауне  почвы. Их размеры колеблются от 2—3 до 40—45 мм в длину при толщине 0,2— 0,8 мм. В почве наиболее мелкие из них перемещаются по естественным порам и каналам, другие — активно прокладывают ходы сквозь почву. Поглощаемая при этом почва смешивается в кишечнике с органическими и минеральными веществами, а затем выбрасывается в виде специфических образований — копролитов («каменных» экскрементов). Плотность популяций энхитреид составляет в почвах луговых угодий до 120 тыс/м², а биомасса—до 50 г/м². Распространены энхитреиды преимущественно в северном полушарии, в умеренной и субарктической зонах. Их находили на островах Шпицбергена, Новой Земли и Гренландии. В горах: расселяются до высоты 3—4 тыс. м над уровнем моря. Некоторые виды продолжительное время выдерживают температуры ниже нуля и обнаруживаются даже в мерзлом грунте в жизнеспособном состоянии. Но энхитреиды очень чувствительны к засухе и высоким температурам. Они активны в постоянно влажной среде, но избегают переувлажненных почв, где мало кислорода. Перед началом засушливого периода черви откладывают яйца в коконах или отдельные. Основная масса энхитреид сосредоточена в верхнем корнеобитаемом слое почвы, так как главная их пища — отмирающие корни. Обильны они и в лесных подстилках.

Дождевые черви (земляные черви) на территории СНГ представлены главным  образом видами семейства люмбрицид (Lumbricidae). Это преимущественно крупные виды, входящие в состав макрофауны. Все дождевые черви — истинные геобионты. Многие выходят на поверхность почвы только ночью. В сырую погоду и особенно после дождя, когда их норки заливаются водой, они и днем в массовом количестве выползают на поверхность за что и получили народное название «выползков».

Люмбрициды составляют три экологические  группы (рис. 3): поверхностно-живущие (подстилочные), почвенно-подстилочные и норники, прокладывающие глубокие ходы, которые они редко  покидают. Виды двух последних групп взаимно заменяют друг друга в зональных почвах: почвенно-подстилочные заходят далеко на север, населяя заболоченные почвы тайги, а норники обитают в районах со средиземноморским климатом.

 

 

Рис. 11. Экологические группы люмбрицид:

I — поверхностно-обитающие   Dendrobaena oc.taed.ra:

II — почвенно-подстилочные Lumbricus rubellus;  
III — норники L. terrestris (no Перель, 1979)

Подстилочные виды Dendrobaena octaedra, Lumbricus casta-neus, Allolobophora eiseni — наиболее мелкие, размеры их не превышают 6,5 см. Известны виды длиной 2—3 см и толщиной около 1 мм. Обитатель гумусового горизонта Lumbricus rubellus крупнее (до 13 см), а норники, например  
L. terrestris, достигают 25 см и более. Самые крупные дождевые черви в почвах СНГ встречаются в горных районах — на Алтае и в Крыму. Размеры их до 40 и 45 см, а ходы проникают на глубину 4—5 м, в редких случаях даже до 8 м. Наиболее крупный дождевой червь живет в Австралии. Это Megascolides australis, достигающий в длину 2,5 м. Он похож на крупную змею. Выбросы таких червей представляют собой башенки высотой 20—25 см. Все мегасколициды живут в тропиках и в южном полушарии. Среди них есть и малютки длиной 2—3 см.