Закономерности развития биосферы

      СОДЕРЖАНИЕ 
 
 
 

      1. Эволюция биосферы (общие  представления) 

      2. Взаимосвязь эволюции  видов и развития  биосферы 

     3. Биосферная детерминация  процессов макроэволюции.

         Три биогеохимических принципа, сформулированных Вернадским.

      СПИСОК  ЛИТЕРАТУРЫ

      1. Эволюция биосферы (общие  представления)

      Весь  комплекс вопросов, связанных с изучением  закономерностей функционирования и эволюции биосферы, был впервые  поставлен в трудах В.И. Вернадского. Его взгляды претерпели определенную эволюцию в течение почти тридцатилетней разработки учения о биосфере. В книгах «Биосфера» (1926) и «Очерки геохимии» (1927) он главное внимание уделял исследованию постоянства фундаментальных черт организованности биосферы и ее биогеохимических функций. В последующих работах (1928, 1931, 1944) и в посмертно изданных трудах «Химическое строение биосферы Земли и ее окружения» (1965) и «Размышления натуралиста» (1977), Вернадский неоднократно обращался к изучению существенных преобразований в биогеохимических круговоротах вещества и потоков энергии в биосфере.

      Несмотря  на то что в последние годы были опубликованы десятки книг и статей, в заголовках которых имеется  словосочетание „эволюция биосферы", а также проведен ряд конференций  и симпозиумов, посвященных данной проблеме, в самой ее постановке остается много неясного.

      Справедливо писал К. М. Завадский, характеризуя уровень знаний об эволюции надвидовых форм существования жизни: «Ступени эволюции биоценогической и биостроматической  форм организации живого исследованы еще совсем мало. До сих пор преобладают характеристики эволюции типов биоценозов по ведущим типам организмов (например, псилофитовые биоценозы девона и т. п.), а не по специфическим структурно-функциональным закономерностям (конструктивные особенности, особые черты биотических связей, особые циклы круговоротов веществ)»¹.

      Такая оценка относится и к изученности  эволюции биосферы, при исследовании закономерностей которой мы сталкиваемся с принципиальными трудностями. Эти трудности обусловлены тем, что биосфера как планетарная оболочка сложилась более трех с половиной миллиардов лет назад и в течение этого громадного промежутка времени оставалась постоянной в основных чертах своего строения, организации круговорота веществ и потоков энергии и выполняемых биогеохимических функциях. Формирование принципиальных особенностей биосферы восходит ко времени, о котором мы не имеем прямых палеонтологических данных (Гиляров, 1973; Чернов, 1983; Медников, 1985; Левченко, Старобогатов, 1986). И поэтому реконструкции начальных этапов эволюции биосферы всегда гипотетичны. Практически известен лишь один этап в развитии биосферы - это современная, сложно дифференцированная биосфера, включающая несколько миллионов видов, каждый из которых выполняет в ней различные функции: средообразующие, деструктивные, концентрационные, энергетические и транспортные.

      Такая биосфера могла сформироваться лишь в результате длительного развития. Поэтому кажется странным, что сама правомерность постановки вопроса об эволюции биосферы еще недавно вызывала дискуссии. Многие авторы, ссылаясь на устойчивость биогеохимических функций биосферы, стабильность ее основных энерго-вещественных параметров, отрицали эволюцию биосферы как целостной системы. Исключение делалось только для современного этапа в ее истории, когда под влиянием производственной деятельности человека в ней произошли грандиозные изменения. Другие же ученые, отождествив биосферу с одним из ее компонентов — органическим миром, даже филогенетические преобразования отдельных таксономических групп пытались представить как показатели эволюции биосферы, а коренные преобразования в органическом населении Земли в отдельные геологические периоды рассматривали как время крупных перестроек самой биосферы. В результате выделялось несколько критических периодов в истории биосферы, когда происходило вымирание одних крупных таксонов и их замена другими.

      Сейчас  становится очевидной ограниченность обеих точек зрения. Данные, накопленные  в различных областях геологии, географии  и биологии, свидетельствуют о том, что в ходе эволюции органических форм происходили и определенные изменения в биосфере; изменялись ее биогеохимические функции, расширялась зона распространения жизни, усложнялся биотический круговорот и т. д.  В то же время эти изменения не автоматически следовали за любым изменением в органическом мире. Биосфера в целом оказывалась более устойчивой, чем входящие в нее отдельные виды и ценозы.

      Еще в 1928 г. В. И. Вернадский отметил противоречие между „эмпирическим фактом" материально-энергетической устойчивости биосферы и установленным Ч. Дарвином фактом исторических преобразований живого. Обдумывая это противоречие, он сделал ряд важных выводов, имеющих большое значение для понимания эволюции биосферы (см. подробнее гл. 2). Как подчеркивал Б. С. Соколов, вывод Вернадского о живом веществе как мощной геологической силе, растущей с ходом времени, не оставляет сомнения в том, что „речь идет об эволюции биосферы в самом полном и точном смысле слова" (1983, с. 11).

      Будучи  в некоторых своих фундаментальных чертах строения геологически вечной, биосфера претерпевает подлинные качественные и необратимые изменения во времени. Опираясь на данные различных наук, изучающих историю биосферы, можно сказать, что эволюция биосферы есть точно такой же „эмпирический факт", как и факт ее высокой устойчивости и стабильности. Своеобразие этой эволюции заключается в том, что она происходит в пределах уже сложившегося уровня организации живого. К ее изменениям трудно применить критерии прогрессивного или регрессивного развития. Вместе с тем это не были и флуктуации отдельных параметров биосферы вокруг каких-то средних величин. Напротив, в преобразовании многих параметров биосферы можно установить четко выраженные тенденции.

      Высокая устойчивость биосферы делает понятным ту познавательную ситуацию в ее изучении, когда до сих пор нет разработанного представления о сущности эволюции этой формы организации жизни. Многокомпонентное строение биосферы, разнообразие происходящих в ней абиотических и биотических процессов, непрерывные преобразования ее отдельных компонентов и связей затрудняют выделение и характеристику существенных черт в эволюции биосферы. Концентрируя внимание на изменении самых общих параметров биосферы (общая биомасса, биогеохимические и энергетические функции, информационная „емкость" биосферы, область распространения жизни, структура потоков вещества и энергии и т.д.), можно упустить из виду субстрат этих преобразований, и в первую очередь — организменный и видовой уровни организации живого, а также преобразования, совершающиеся на уровне экосистем (биогеоценозов) как основных структурно-функциональных единиц биосферы. С другой стороны, существует опасность свести эволюцию биосферы к сумме преобразований ее отдельных компонентов. В результате многие работы, в названиях которых есть словосочетание „эволюция биосферы", посвящены фактически не развитию этой специфической формы организации жизни, а необратимым изменениям климата, тектогенеза, вулканизма, осадкообразования, почвообразования, флоро-фаунистических комплексов и даже филогенезу отдельных таксономических групп. В этом отношении характерны многие статьи в книге „Палеонтология и эволюция биосферы" (1983), содержащей труды XXV сессии Всесоюзного палеонтологического общества.

      Биосфера  — это планетарная система, материально-энергетическая устойчивость которой определяется всей совокупностью органических форм. Как всякая система, она обладает собственными закономерностями эволюции, которые нельзя свести к изменениям, вызванным эволюцией той или иной таксономической группы. Источником развития биосферы выступают противоречивые взаимодействия между всем живым и косным веществом в поверхностной оболочке Земли. „Разрешение этого противоречия в ходе обменных процессов между организмами и окружающей их средой обеспечивает процесс развития биосферы как целостной материальной системы" (Гирусов, 1976, с. 120). Ведущая роль в этом взаимодействии принадлежит жизни. Органический мир в целом, а не отдельные группы растений и животных, детерминирует основные параметры биосферы. Поэтому необходимы не частные, а интегральные характеристики для оценки результатов взаимодействия эволюирующей биостромы с косным веществом биосферы.

      Такой подход был намечен в трудах В. И. Вернадского, который стремился  найти характеристики, связывающие эволюцию органического мира с общим строением и энергетикой биосферы. Эта связь наиболее ярко проявилась в изменении геохимического строения биосферы, ее общей биомассы и биопродуктивности, энергетики, концентрационных биогеохимических функций, информационной „емкости" и, наконец, общепланетарного биотического круговорота. 

      2. Взаимосвязь эволюции  видов и развития  биосферы

      Эволюция  биотического круговорота является наиболее общим и специфическим  показателем исторических преобразований жизни на биосферном уровне ее организации. Однако нельзя понять эволюцию биосферы без изучения количественной и качественной роли отдельных видов в ее геохимических и энергетических процессах, без исследований исторических преобразований биогеоценозов. Именно усложнение трофических связей внутри экосистем, возрастание зависимости между продуцентами, консументами и редуцентами приводят к тому, что минеральные соединения, выхваченные из геологических циклов организмами, обнаруживают тенденцию к сохранению в биотических циклах.

      В свою очередь эволюция биогеоценозов  не может быть понята вне эволюции составляющих ее популяций и видов. Образование биоценозов, подчеркивал  М. С. Гиляров, зависит прежде всего  от межвидовой конкуренции, так как сохраняются прежде всего те виды, которые лучше всего адаптированы к данному биотическому сообществу и его абиотическим факторам. „Вид и биоценоз состоят из одних и тех же структурных единиц: из популяций" (Гиляров, 1983). Энергетическая эффективность планеты и роль живого вещества в аккумуляции солнечной энергии и в планетарном круговороте веществ возрастает благодаря дифференциации сообществ и популяций, специализации жизненных форм и увеличению числа экологических ниш.

      Преобразования  на организменном и популяционно-видовом уровнях организации живого, детерминируясь сложными внутрипопуляционными и внутрибиоценотическими взаимодействиями, в свою очередь выступают в качестве важнейших факторов эволюции, протекающих на надвидовых уровнях организации живого. Так, повышение в ходе мегоарогенеза общей активности животных (и прежде всего способность к разумному поведению) сыграло важную роль в интенсификации биотического круговорота, что обеспечивалось развитием нового принципа преодоления неблагоприятных условий внешней среды. Там, где раньше выживание было возможно только с помощью инактивации или же развития пассивных приспособлений, теперь создается способность к поиску оптимальных условий или к активному преодолению вредных условий. При дисперсии видов по различным экосистемам особенно важными были активные миграции, осуществляемые животными с высокоразвитой нервной системой и способностью к сложным локомоторным движениям.

      Активность  отдельных организмов оказывается  важнейшим регулятором функционирования и эволюции биосферы. Как отмечал С.С. Шварц (1976), эволюция организмов приводит к изменению структуры биогеоценозов, а в конечном итоге и биосферы, так как свойства последней в значительной степени определяются слагающими ее биогеоценозами. Освоение новых зон жизни и овладение новыми ресурсами вещества и энергии всегда были следствием эрогенных преобразований организмов. Появление полиареальных видов и широкие миграции млекопитающих, птиц, насекомых, рыб, головоногих обеспечивали усиление обмена веществом и энергией между различными биогеоценозами. Тем самым первооснова этого глобального по своей сути процесса эволюции биосферы заключается в прогрессивных преобразованиях организмов.

      Широкое распространение среди советских  и зарубежных биологов получили представления о том, что появление практически каждой новой группы растений означает усовершенствование способности использовать энергию солнца, а появление новых групп животных связано с формированием механизмов дальнейшей утилизации этой энергии (Бей-Биенко, 1972; Ничипорович, 1973; Шварц, 1973; Родендорф, Жерехин, 1974; Раulus, 1978; Wahlert, 1978; Вольскис, 1986,  и мн. др.).

      Взаимосвязь преобразований на организменном уровне и на уровне экосистем можно видеть и на примере перехода свободно живущего вида к паразитизму. Упрощение организма, потеря им ряда органов и функций связаны с перераспределением этих функций между другими членами экосистем, т. е. с усложнением экосистемных взаимодействий. Применительно к биосфере даже регрессивная эволюция отдельных форм и вымирание организмов могут быть важными факторами ее прогрессивной эволюции. Исчезновение биологических сообществ нередко является необходимой предпосылкой для появления новых форм, которые более интенсивно используют ресурсы окружающей среды.

      О зависимости процессов видообразования от структуры биосферы свидетельствует и тот факт, что после периодических массовых вымираний организмов биоценотический покров восстанавливается в сходных жизненных формах, хотя и в ином видовом составе. Это объясняется, по-видимому, наличием в биосфере определенных экологических лицензий (в смысле Я. И. Старобогатова, 1988), побуждающих конвергентно эволюировать представителей различных филумов. В пользу утверждения о детерминирующем влиянии структуры биосферы на процессы видообразования говорят не только факты параллельной эволюции на разных континентах, но и результаты моделирования на ЭВМ мегафилогенеза позвоночных (Меншуткин, 1977).

      Некоторые филогенетические закономерности эволюции становятся более понятными с  учетом принципов строения и функционирования биосферы. Так, например, увеличение размеров тела в филогенезе животных может быть оценено как результат эволюции живого в сторону все более эффективного выполнения биогеохимических функций. Увеличение размеров тела, как правило, ведет к повышению активности животных в захвате пищи, в борьбе с конкурентами, а следовательно, и к повышению скорости переноса вещества в биосфере. Усиление же цефализации, т. е. разумного способа поведения животных, не только обеспечивало быстрое приспособление к меняющимся условиям существования, но и совпадало с общей направленностью эволюции жизни к усложнению биогенной миграции атомов в биосфере, согласно биогеохимическим принципам, сформулированным Вернадским. Эти принципы определяют главные направления в эволюции жизни, которая идет в сторону создания форм, усиливающих влияние жизни на окружающую среду и увеличивающих миграцию атомов в биосфере.