Железы. Гистофизиология секреторного процесса. Типы секреции

Основным гормоном гранулезы является эстрадиол, образуемый из предшественника тестостерона. В меньшем количестве гранулеза образует эстрон, из которого в печени и плаценте образуется эстриол. Клетки гранулезы образуют в малых количествах и прогестерон, необходимый для овуляции, но главным источником прогестерона служат клетки желтого тела, регулируемые гипофизарным лютропином.

Секреторная активность этих эндокринных клеток характеризуется выраженной цикличностью, связанной с женским половым циклом. Эстрогены необходимы для процессов половой дифференцировки в эмбриогенезе, полового созревания и развития женских половых признаков, установления женского полового цикла, роста мышцы и железистого эпителия матки, развития молочных желез. В итоге, эстрогены неразрывно связаны с реализацией полового поведения, с овогенезом, процессами оплодотворения и имплантации яйцеклетки, развития и дифференцировки плода, нормального родового акта. Эстрогены подавляют резорбцию кости, задерживают в организме азот, воду и соли, оказывая общее анаболическое действие, хотя и более слабое, чем андрогены.

Прогестерон является гормоном сохранения беременности (гестагеном), так как ослабляет готовность мускулатуры матки к сокращению. Необходим гормон в малых концентрациях и для овуляции.

 

Деятельность клеток, сочетающих выработку гормонов и

 неэндокринные  функции

Эндокринная функция плаценты. В плаценте образуется прогестерон, эффект которого преимущественно местный.

Основная часть гормонов плаценты у человека по своим свойствам и даже строению напоминает гипофизарные гонадотропин и пролактин. В наибольших количествах при беременности плацентой продуцируется хорионический гонадотропин, оказывающий эффекты не только на процессы дифференцировки и развития плода, но и на метаболизм в организме матери. Гормон обеспечивает в организме матери задержку солей и воды, стимулирует секрецию вазопрессина, активирует механизмы иммунитета.

Эндокринная функция тимуса. Тимус (вилочковая железа), как уже отмечалось, является центральным органом иммунитета, обеспечивающим продукцию специфических Т-лимфоцитов. Наряду с этим, тимоциты секретируют в кровь гормональные факторы, оказывающие не только эффекты на дифференцировку Т-клеток с обеспечением иммунокомпетентности (тимозин, тимопоэтин), но и ряд общих регуляторных эффектов.[2]

 

 

 

 

 

 

 

Гистофизиология секреторного процесса.

Секреция — это процесс выделения химических соединений из клетки. В отличие от собственно выделения, при секреции у вещества может быть определённая функция (оно может не быть отходами жизнедеятельности). Секрет — жидкость, выделяемая клетками и содержащая биологически активные вещества. Органы, выделяющие секрет, называются железами.

Секреция имеет четыре фазы: 
1. Поглощение исходных продуктов гландулоцитов из крови и лимфы со стороны базальной поверхности. 
2. Синтез и накопление секрета, который осуществляется в гранулярный или гладкой эндоплазматической сетке; оформляются секреторные продукты в составе комплекса Гольджи. 
3. Выделение секрета из гландулоцитов - экструзия, осуществляемой различными путями в зависимости от типа секреции - мерокриновых, апокриновои, голокриновои. 
4. Восстановление исходного состояния железистой клетки. Названы фазы могут происходить в гландулоцитов одна за другой циклически, образуя так называемый секреторный цикл. В других случаях они осуществляются одновременно, что характерно для диффузной или спонтанной секреции.[3]

 

 

Гипотезы происхождения и эволюции секреторного процесса и секреторных клеток.

Происхождение и становление секреции в филогенезе тесно связано с пищеварением. Первые основополагающие концепции эволюции пищеварительных процессов принадлежат Мечникову (1883). В настоящее время существует две гипотезы эволюции секреции: Иордана Jordan, 1913, 1929; Jordan, Hirsch, 1927) и Уголова (1961, 1963, 1967). Появление внешней, экзокринной, секреции Иордан связывает с переходом многоклеточных организмов от внутриклеточного к внеклеточному пищеварению. По его мнению, возникновение внеклеточного пищеварения у многоклеточных организмов было обусловлено тем, что при физиологическом процессе отмирания клеток нип’о.пгн, выстилающего кишечник, происходило их разрушение. В результате в просвет кишечника поступало некоторое количество пищеварительных ферментов. Этот наиболее примитивный тип экзокринной секреции был назван Иорданом морфокинетпчеекпм, так как выделение ферментов сопровождается изменением структуры и гибелью клеток (рис. 6, .4). Уголев (1961) предлагает называть его морфонекротичеекпм, так как выдыление ферментов в полость кишки при этом связано не только с изменением структуры, а и с гибелью клетки. Согласно современной классификации, он соответствует голокриновому типу секреции. По мере усложнения многоклеточных организмов в процессе эволюции появляется другой тип секреции, представляющий вариант морфокинетического, при котором выход ферментов в просвет желудочно-кишечного тракта связан не с гибелью целой клетки, а лишь с отторжением апикальной ее части. После каждого секреторного акта наступает регенерация железистой клетки, что соответствует апокриновому типу секреции. В эволюционном плане он является более выгодным. В ходе эволюции секреторный аппарат изменялся в направлении уменьшения повреждения железистых клеток в процессе выделения ими ферментов; поя пились секреторные клетки, выделяющие секреторные продукты без повреждения клеточной структуры – морфостатпческий тип, или мерокриновая секреция по современной классификации. Однако теория Иордана, несмотря на свою стройность, не объясняет важных сторон эволюции секреции. Как отмечает Уголев, она не освещает развития ферментативных процессов у одноклеточных и других ннзкоорганизованных форм, а также возникновения эндокринной секреции. Кроме того, на разных этапах развития животного мира выявляются все три типа секреции. Это указывает на то, что все они являются тремя различными направлениями развития секреторной деятельности. 
У голевым была предложена экскреторная гипотеза происхождения внешней и внутренней секреции, которая нашла дальнейшее обоснование в работах Мюллера (МЙПег, 1967) и Григорьевой и др. (1971). 
Согласно этой гипотезе, поступление питательных веществ в живую систему в процессе ассимиляции и выход из нее продуктов диссимиляции (экскреция) столь же древние, как и сама жизнь. Внеклеточное пищеварение возникло из внутриклеточного (Мечников, 1883). Внутриклеточное пищеварение, которое встречается уже у простейших, осуществляется за счет ферментов, выделяемых в полость пищеварительных вакуолей. После ассимиляции продуктов гидролиза наступает выделение продуктов обмена из клетки. Однако организация клеток даже у высших форм не является совершенной, и при экскреции выделяются не только ненужные организму продукты обмена, но и пищеварительные ферменты, осуществляющие внутриклеточное пищеварение. В процессе эволюции вырабатываются такие приспособления, которые при экскреции обеспечивают преобладание выделения продуктов метаболизма над выделением полезных для организма веществ. По-видимому, на начальных этапах эволюции внеклеточного пищеварения потеря внутриклеточных ферментов при экскреции была значительной. У свободноживущнх простейших эта потеря неизбежна, однако в ходе эволюции она уменьшалась. У паразитических простейших выделение гидролитических ферментов, участвующих в расщеплении субстратов, становится полезной функцией, которая постепенно усиливается и совершенствуется. Действительно, многие простейшие и микроорганизмы выделяют в окружающую среду гидролитические фермепты. Этот процесс напоминает морфо-статичоскую секрецию высших организмов. 
У многоклеточных экскреция гидролитических ферментов в замкнутые пищеварительные полости оказалась полезной, вызывая более быстрое умерщвление добычи и ее самопереварпвание. В ходе эволюции выделение в процессе экскреции пищеварительных ферментов усиливалось, а выделение других ферментов снижалось, что способствовало становлению пищеварительной секреции и привело к возникновению внеклеточного дистантного пищеварения высших животных рис. б, Б). Таким образом, согласно гипотезе Уголева, морфостатическая секреция возникла не из морфокнне тической пли морфопекротпческой секреции, а из морфокинетическоп экскреции.[4]

 

 

 

 

 

Типы секреции.

Для образования секрета из крови и лимфы в железистые клетки со стороны базальной поверхности поступают различные неорганические соединения, вода и низкомолекулярные органические вещества: аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты. Иногда путем пиноцитоза в клетку проникают более крупные молекулы органических веществ, например белки. Из этих продуктов в эндоплазматической сети синтезируются секреты. Они по эндоплазматической сети перемещаются в зону аппарата Гольджи, где постепенно накапливаются, подвергаются химической перестройке и оформляются в виде гранул, которые выделяются из гландулоцитов. Важная роль в перемещении секреторных продуктов в гландулоцитах и их выделении принадлежит элементам цитоскелета — микротрубочкам и микрофиламентам.

Однако разделение секреторного цикла на фазы по существу условно, так как они накладываются друг на друга. Так, синтез секрета и его выделение протекают практически непрерывно, но интенсивность выделения секрета может то усиливаться, то ослабевать. При этом выделение секрета (экструзия) может быть различным: в виде гранул или путем диффузии без оформления в гранулы, либо путем превращения всей цитоплазмы в массу секрета. Например, после принятия пищи в поджелудочной железе происходит быстрое выбрасывание из железистых клеток всех секреторных гранул, и затем в течение 2 ч и более секрет синтезируется в клетках без оформления в гранулы и выделяется диффузным путем.

Механизм выделения секрета в различных железах неодинаковый, в связи с чем различают три типа секреции:

• мерокриновый (или эккриновый),
• апокриновый и
• голокриновый.

При мерокриновом типе секреции железистые клетки полностью сохраняют свою структуру (например, клетки слюнных желез). При апокриновом типе секреции происходит частичное разрушение железистых клеток (например, клеток молочных желез), т.е. вместе с секреторными продуктами отделяются либо апикальная часть цитоплазмы железистых клеток, либо верхушки микроворсинок. Третий, голокриновый тип секреции сопровождается накоплением секрета в цитоплазме и полным разрушением железистых клеток (например, клеток сальных желез кожи).

Восстановление структуры железистых клеток происходит либо путем внутриклеточной регенерации (при меро- и апокриновой секреции), либо с помощью клеточной регенерации, т.е. деления и дифференцировки камбиальных клеток (при голокриновой секреции).

Регуляция секреции идет через нервные и гуморальные механизмы: первые действуют через высвобождение клеточного кальция, а вторые — преимущественно путем накопления цАМФ (циклического аденозин-монофосфата). При этом в железистых клетках активизируются ферментные системы и метаболизм, сборка микротрубочек и сокращение микрофиламентов, участвующих во внутриклеточном транспорте и выведении секрета.[5]

 

 

Заключение

Железистая эпителиальная ткань формирует железы — органы, состоящие из секреторных клеток, вырабатывающих и выделяющих специфические вещества различной химической природы. Вырабатываемые железами секреты имеют важное значение для процессов пищеварения, роста, развития, взаимодействия с внешней средой и других.

Железы подразделяются на две группы:

• железы внутренней секреции, или эндокринные, и
• железы внешней секреции, или экзокринные.

И те и другие железы могут быть одноклеточными и многоклеточными.

Эндокринные железы вырабатывают высокоактивные вещества — гормоны, поступающие непосредственно в кровь или лимфу. Поэтому они состоят только из железистых клеток и не имеют выводных протоков. Все они входят в состав эндокринной системы организма, которая вместе с нервной системой выполняет регулирующую функцию.

Экзокринные железы вырабатывают секреты, выделяющиеся во внешнюю среду, т.е. на поверхность кожи или в полости органов, выстланные эпителием. Многоклеточные экзокринные железы состоят из двух частей: секреторных, или концевых, отделов и выводных протоков.

В выводной проток железы открываются – в неразветвленных железах по одному, а в разветвленных железах по нескольку концевых отделов.

В некоторых железах, производных эктодермального (многослойного) эпителия, например в слюнных, помимо секреторных клеток, встречаются эпителиальные клетки, обладающие способностью сокращаться, — это миоэпителиальные клетки. Миоэпителиальные клетки при сокращении сдавливают концевые отделы и, следовательно, облегчают выделение из них секрета.

Химический состав секрета может быть различным, в связи с этим экзокринные железы подразделяются на несколько типов:

• белковые (или серозные),
• слизистые,
• белково-слизистые (или смешанные),
• сальные,
• солевые (например: потовые и слезные).

В железах в связи с их секреторной деятельностью постоянно происходят процессы физиологической регенерации. В мерокриновых и апокриновых железах, в которых находятся долгоживущие клетки, восстановление исходного состояния гландулоцитов после выделения из них секрета происходит путем внутриклеточной регенерации, а иногда путем размножения. В голокриновых железах восстановление осуществляется за счет размножения камбиальных, или стволовых, клеток. Вновь образовавшиеся из них клетки затем путем дифференцировки превращаются в железистые клетки (это клеточная регенерация).

В пожилом возрасте изменения в железах могут проявляться снижением секреторной активности железистых клеток и изменением состава вырабатываемых секретов, а также ослаблением процессов регенерации и разрастанием соединительной ткани.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Список использованной литературы.

 

 

1. Трифонов Е.В «Пневмапсихосоматология  человека». Русско-англо-русская энциклопедия, 15-е изд., 2012

 

2. Данилов Р.К. «Гистология. Эмбриология. Цитология». 2006 г. Стр. 308-327

 

3. Р.П. Самусев «Железы внутренней секреции» 2011 г.

 

4. Уголев А.М. «Естественные технологии биологических систем». 1987 г.

 

5. Быков В.Л. «Цитология и общая гистология» 2002 г.